* Dunn Clinical Nutrition Center, 100 Tennis Court Road, Cambridge, CB2 1QL, Великобритания.

Резюме

1. Въведение


Въпреки че гладуването и хипокалоричната диета често се считат за прогресивно намаляване на скоростта на основния метаболизъм (BMR) и загубата на N, има малко информация за степента, до която тези промени зависят от първоначалния състав на тялото. Тази статия критично оценява белтъчно-енергийните взаимовръзки, които възникват по време на пълно гладуване и хипокалорично хранене, оценява физиологичното значение на разликите, които съществуват между слаби и затлъстели лица, и разглежда значението за хранителната подкрепа за тези, които получават много нискокалорични диети.

2. Ранен тотален глад

2.1. Енергиен метаболизъм


Въпреки че продължителното общо гладуване е свързано с абсолютно намаляване на базалната скорост на метаболизма (BMR), през първите 2 дни от гладуването често има малък абсолютен ръст на BMR спрямо стойностите, получени след бързо постигане през нощта (Фигура 1). Тъй като тази промяна настъпва, докато има загуба на телесно тегло и чиста тъкан ( 2%), нарастването е по-голямо, когато се изрази по отношение на телесното тегло или чистата телесна маса. Още през 1907 г. ВАН НОРДЕН пише, че „през първите няколко дни на остър глад общият метаболизъм на тялото не намалява“. Възможно е обаче да бъде пропуснато преходно повишаване на скоростта на метаболизма, тъй като резултатите често се сравняват с измерването, направено в края на първия ден от гладуването (36 часа от последното хранене).

В други проучвания може да е пропуснато, тъй като първото от поредица от измервания е направено след хранене, както в случая на Cetti, който е изследван за първи път един час след закуска (LEHMANN и др., 1983). Класическият пост, докладван от BENEDICT през 1915 г., е свързан с малко повишаване на скоростта на метаболизма в сравнение със стойностите, получени след пост през нощтаФигура 1), както и редица други класически проучвания за глад при отделни субекти. Четири от петте постни субекта, изучавани от TAKAHIRA (1925) (не е показано в Фигура 1) също показа увеличение до 6% при BMR по време на ранно гладуване. Субектът, който не е показал увеличение, не е направил измерване на ден 2 на глад. По-нови проучвания при групи индивиди потвърдиха преходно ранно увеличение на BMR (Фигура 1). Повишаването на BMR може да се дължи или на увеличаване на енергийния еквивалент на натрупания АТФ, тъй като тялото намалява дела на енергията, получена от гликоген (73.3 kJ/мол натрупано АТФ), и делът, получен от мазнини (79.2 kJ/мол АТФ придобити) намалява (ELIA и LIVESEY, 1988; 1992) или увеличаване на изискването за АТФ.

Повишено изискване може да възникне в резултат на повишената глюконеогенеза (ERIKSSON и др., 1988; ФЕЛИГ и др., 1969), повишен цикъл на триглицерид-мастни киселини (ELIA и др., 1987; КЛЕЙН и др., 1989), което се счита, че представлява 1-2% от BMR по време на ранно гладуване, повишено протеиново-амино циклиране, за което се съобщава, че се увеличава през първите 3 дни от гладуването (NAIR и др., 1987) и повишено колоездене на ацетил КоА-кетон. Този последен цикъл се случва, защото черният дроб синтезира кетонни тела от ацетил коа (AcCoA), докато други тъкани като мозъка и мускулите превръщат кетонните тела обратно в AcCoA преди окончателното окисление. Това колоездене (от AcCoA до кетонни тела и обратно до AcCoA) има енергийни разходи от 1 ATP. Въз основа на степента на производство и използване на кетонното тяло по време на ранно гладуване (ELIA, 1991) и енергийния еквивалент на ATP (ELIA и LIVESEY, 1988; 1992), се изчислява, че подобно колоездене може да допринесе за около 1-2% от BMR по време на ранно гладуване.

Фигура 1. Промени в разхода на енергия в покой по време на ранно гладуване, изразени като процент от стойността на гладно през нощта (посочена като 100% за 12 часа)

ефект

В допълнение към ранното увеличаване на енергийните разходи, има и известна загуба на енергия под формата на кетонни тела както в дъха (ацетон), така и в урината (3-хидроксибутират и ацетоацетат и ацетон). По време на ранно гладуване при слаби субекти тази загуба съответства на около 3% BMR (ELIA и др., 1984a; REICHARD и др., 1979). При затлъстели лица загубата е по-малка, но тъй като циркулиращата концентрация на кетонните тела се увеличава по време на по-продължително гладуване, загубата също се увеличава (REICHARD и др., 1979).

След първите 2-3 дни глад BMR става по-нисък, отколкото след гладуване през нощта. Това намаление се дължи отчасти на загуба на метаболитно активните чисти тъкани (през първите 3 дни от гладуването има загуба от около 30-35 g N; около 1,5-2% от общия телесен N при слаб субект) и отчасти до промени в скоростта на метаболизма на килограм без мазнини, чрез недостатъчно разбрани механизми.

Фигура 2. Промени в екскрецията на N урина при групи слаби и затлъстели лица (плътни линии = слаби субекти; n = 12 мъже, n = 12 жени; пунктирани линии = затлъстели лица, n = 12 мъже, n = 12 жени). Въз основа на данни, предоставени от GOSCHKE и др. (1975).

2.2. Протеинов метаболизъм


Въпреки че скоростта на окисляване на протеините (отразена в скоростта на екскреция на N урина) често се счита, че намалява по време на продължително гладуване, особено при затлъстяване (виж по-долу), няколко проучвания показват, че често има преходно ранно увеличение. Примери за сухи и затлъстели субекти са показани в Фигура 2, но подобни промени са забелязани от различни работници (напр. VAN NOORDEN, 1907; BENEDICT, 1915; ELIA и др., 1984a; ТАКАХИРА, 1925). В изследването на ELIA и сътр. (1984a), увеличаването на екскрецията на N не може да се обясни със загуба на предварително образувана урея, тъй като циркулиращата концентрация на урея показва тенденция към увеличаване, а не към намаляване (ELIA и др., 1984а).

Следователно изглежда, че често има истинско преходно увеличение на аминокиселинното окисление по време на ранното гладуване. TAKAHIRA (1925) предполага, че това повишено окисление на протеина е отговорно за временното нарастване на енергийните разходи, което той наблюдава при гладуващите си субекти. Това предположение се основава на предпоставката, че специфичното динамично действие на катаболизираните протеини е по-голямо от това на мазнините или въглехидратите. Също така представлява интерес, че енергийният еквивалент на АТФ за протеини е по-голям от този на мазнините или въглехидратите (ELIA и LIVESEY, 1988; 1992).

Не всички N, открити в урината по време на ранно гладуване, отразяват белтъчния катаболизъм, тъй като част от него се дължи на катаболизма на свободните аминокиселини, особено глутамин. Тази аминокиселина има по-голяма концентрация в кръвообращението (0,5-0,7 mmol/L) и мускулите (20-25 mmol/L вътреклетъчна вода), отколкото която и да е друга алфа аминокиселина, и нейното освобождаване от мускулите (както и това на няколко други аминокиселини), се увеличава значително по време на ранно гладуване (36-72 часа) (ELIA и LUNN, 1989; POZEFSKY и др., 1976).

Пулът на свободния глутамин в мускулите, който се изчислява на около 45 g или 15 g глутаминов азот при 70-килограмов мъж, почти намалява наполовина между 12 и 72 часа глад (MAGNUSSON и др., 1987; ELWYN и др., 1981). Тъй като през този период има загуба от тялото на около 28 g N (9-13 g N/d), загубата на свободен глутамин от мускулите съответства на около 25% от екскрецията на урина N. Съществува и обща тенденция други аминокиселини да бъдат загубени от свободния аминокиселинен пул в мускулите по време на краткосрочно гладуване (MAGNUSSON и др., 1987) (въпреки че някои аминокиселини като аминокиселините с разклонена верига, които имат само малък размер на басейна, всъщност могат да се натрупват в мускулите). Абсолютните промени на тези други аминокиселини обаче са малки в сравнение със загубата на глутамин.

След първите 2-3 дни глад, отделянето на урина N започва да намалява и обикновено продължава да го прави през по-голямата част от следващия период на глад (въпреки че често се случва предсмъртно покачване).

2.3. Съотношения протеин/енергия


Съотношението на екскрецията на N (като индекс на протеиново окисление) към BMR е променливо по време на краткосрочно гладуване, но изчисленията въз основа на резултатите от няколко проучвания предполагат тенденция това съотношение да се увеличава преходно през първите 2-3 дни от гладуването.

3. Продължително общо гладуване

3.1. Телесни мазнини

Таблица 1. Процент загуба на пресни органи по време на глад