Експеримент 3. Средна продължителност на първото (ите хранене) ± s.e.m. от насекоми, предлагани или само с протеини (21: 0, P), или само с въглехидрати (0:21, C) след кондициониране при различни диети. Оста x показва кондициониращата храна (PC = 21: 21, P = 21: 0, C = 0: 21 или O = 0: 0), а лентите представляват храната, представена през периода на наблюдение.

хранилки

За да настъпи хранителна регулация, животното трябва първо да може да измери вътрешното си хранително състояние и второ да модулира реакциите си към хранителните източници в съответствие с това състояние. При гъсениците мерилото за вътрешно състояние, влияещо върху приема на храна, е концентрацията на трехалоза (основната захар за захар при насекомите) в хемолимфата (Thompson, 2003). При H. zea концентрациите на хемолимфа трехалоза се увеличават, когато гъсениците ядат въглехидрати и намаляват, когато ядат протеинова храна, което води до превключване на насекомите между двете храни (Friedman et al., 1991; Schiff et al., 1989). След това концентрацията на хемолимфна трехалоза модулира поведението на хранене чрез промени в вкусовите реакции на хранителните стимули (Томпсън, 2003).

В експерименти за компенсаторно хранене, много гъсеници, включително гъсеница от горски палатки, показват първоначално предпочитание към въглехидратна храна, независимо от предишни хранителни дефицити. В експериментите за компенсаторно хранене със S. littoralis (Simmonds et al., 1992; Simpson et al., 1988) и Grammia geneura (Bernays et al., 2004), първият захранващ прием с въглехидратната храна е по-дълъг, независимо от кондициониращото лечение . Въпреки това, в продължение на няколко часа, S. littoralis компенсира както дефицит на протеини, така и на въглехидрати (Simmonds et al., 1992; Simpson et al., 1988), докато G. geneura компенсира само дефицита на въглехидрати (Bernays et al., 2004). Тези разлики в регулирането на хранителните вещества могат да се обяснят с разликите между тези два вида в основните сензорни механизми: при S. littoralis гъсениците с дефицит на протеини или въглехидрати проявяват повишена вкусова чувствителност към аминокиселини или захароза, съответно (Simmonds et al., 1992; Simpson et al., 1990). G. geneura, напротив, показва промени във вкусовата чувствителност към захарите, но не и към аминокиселините в отговор на лишаването от хранителни вещества (Bernays et al., 2004).

Не е известно дали електрофизиологичните реакции на гъсениците на горските палатки се променят в зависимост от хранителното състояние; обаче, Panzuto et al. (Panzuto et al., 2001) демонстрират, че само чувствителната към захар клетка (а не чувствителната към аминокиселини клетка) реагира по различен начин на предпочитани и по-малко предпочитани екстракти от листа, което предполага, че захарната клетка е основният хемосензорен неврон, използван в избор на храна от горската гъсеница на палатка. В този случай не може да се очаква, че гъсениците на горските палатки ще покажат повишен вкусов отговор на богати на протеини храни след лишаване от протеини, както наистина се вижда в нашите поведенчески наблюдения (експеримент 3; Фиг. 6).

Това обаче не означава, че гъсениците на горските палатки не са в състояние да реагират на съдържанието на протеини в храната. Всъщност съдържанието на хранителни протеини може да повлияе на храненето чрез разлики в пост-ингестивната обработка, дори ако протеинът не се регулира независимо чрез промени в състава на хемолимфата и вкусовата чувствителност (Bernays et al., 2004). Например, G. geneura показва пост-поглъщащи ефекти на съдържанието на протеини в храните (Bernays et al., 2004; Singer et al., 2002), въпреки липсата на краткосрочно компенсаторно хранене. Гъсениците на горските палатки също реагираха на протеини в хранителни източници: по време на периода на кондициониране на експеримент 3, ларвите, хранени с PC диетата, консумират значително повече от тези, хранени със C диетата (фиг. 4А). По същия начин, в експеримент 1, гъсениците ядат по-малко от изключително бедната на протеини храна в 7:35, отколкото от по-балансираните храни. Възможен механизъм е описан в M. sexta, където гъсеници, хранени с протеини с равно съотношение: въглехидратните диети имат по-ниски нива на хемолимфа трехалоза, отколкото тези, хранени с диети с въглехидратни пристрастия и поради това консумират повече храна (Thompson and Redak, 2000).

Регулиране и хранителна екология

Очаква се независимото регулиране на различни хранителни вещества да бъде по-важно при подвижните полифагични видове, срещащи голямо разнообразие от хранителни източници, вариращи по съдържание на хранителни вещества, отколкото при животни с по-ограничена диета (Scriber and Slansky, 1981; Simpson and Raubenheimer, 2001; Slansky and Scriber, 1985). Всъщност, по-силна компенсация за хранителни дисбаланси се наблюдава при специалиста S. littoralis, отколкото при специалиста S. exempta (Lee et al., 2003; Lee et al., 2005). По същия начин, скакалците от генералисти понасят и компенсират по-екстремни диетични дисбаланси, които правят по-специализираните видове скакалци (Raubenheimer and Simpson, 2003). Сравняването на специализираните и генералистичните форми на един и същ вид скакалци или армейски червеи показва същата тенденция на по-либерално регулиране в хранилката за универсалисти (Lee et al., 2005; Simpson et al., 2002).

Освен това, гъсениците на горските палатки са общи и при търсене на храна селективно следват феромонови пътеки, вместо да се движат по гола земя. Ларвите на четвъртата възраст обикновено се хранят по-независимо от по-младите ларви, но въпреки това използват феромонни пътеки, когато са налични (Colasurdo и Despland, 2005). Освен това те могат да достигнат много висока локална плътност, особено по време на огнища. В този контекст прекалената придирчивост може да доведе до загуба на възможности за хранене по време на състезание по сблъсък (Despland and Simpson, 2005).

Отделните гъсеници за горски палатки от четвърти етап имат тясна диетична широчина и често изпитват висока интраспецифична конкуренция. Нещо повече, те се представят добре при редица съотношения между протеин и въглехидрати (експеримент 1; фиг. 2). В този контекст независимото регулиране на приема на протеини и въглехидрати може да не е от полза (Simpson and Raubenheimer, 2000). Нашите открития са в съответствие с проучвания върху поведението на гъсениците на горски палатки с естествени храни (Fortin, 1994; Lévesque et al., 2002; Lorenzetti, 1993; Panzuto et al., 2001) и с предишни изследвания върху механизмите на хранителна регулация при личинките на лепидоптера (Bernays et al., 2004; Thompson, 2003). Нашите резултати също се съгласяват с предишни проучвания за хранителната широчина и хранителната регулация при скакалци (Simpson and Raubenheimer, 2000; Simpson et al., 2002) и армейските червеи (Lee et al., 2003; Lee et al., 2005). По този начин нашите констатации подкрепят хипотезата, че механизмите за хранителна регулация варират в зависимост от екологията на хранене и че компенсацията за хранителен дисбаланс е по-добре развита при животни с по-широка диетична широчина.