Littoral Environmentnement & Sociétés, UMR 7266 Université de La Rochelle/CNRS, 17042 La Rochelle, Франция

Изследователска единица за морски бозайници, Риболовен център, Университет на Британска Колумбия, 2202 Главен мол, Ванкувър, Британска Колумбия, V6T 1Z4 Канада

Обсерватория PELAGIS - Système d'Observation pour la Conservation des Mammifères et Oiseaux Marins, UMS 3462, CNRS/Université de La Rochelle, 17071 La Rochelle, Франция

Centre d'études biologiques de Chizé - La Rochelle, UMR 7372, Université de La Rochelle/CNRS, 79360 Villiers en Bois, Франция

Ifremer, Département Écologie et Modèles pour l'Halieutique, Rue de l'île d'Yeu, BP 21105, 44311 Nantes, Франция

Littoral Environmentnement & Sociétés, UMR 7266 Université de La Rochelle/CNRS, 17042 La Rochelle, Франция

Изследователска единица за морски бозайници, Риболовен център, Университет на Британска Колумбия, 2202 Главен мол, Ванкувър, Британска Колумбия, V6T 1Z4 Канада

Обсерватория PELAGIS - Système d'Observation pour la Conservation des Mammifères et Oiseaux Marins, UMS 3462, CNRS/Université de La Rochelle, 17071 La Rochelle, Франция

Centre d'études biologiques de Chizé - La Rochelle, UMR 7372, Université de La Rochelle/CNRS, 79360 Villiers en Bois, Франция

Ifremer, Département Écologie et Modèles pour l'Halieutique, Rue de l'île d'Yeu, BP 21105, 44311 Nantes, Франция

Обобщение

Въведение

Материали и методи

Диети на морски бозайници: Произход на данните

Функционални черти

Характеристики на плячка Категории Кодове RLQ група Характеристики на хищници Категории Кодове RLQ група
Височина 1–10 cm L1 II Височина 1–2 m BL1 A
10–30 cm L2 IV 2–5 m BL2 Е.
30–100 см L3 IV 5–10 m BL3 д
Телесна маса 1–10 g W1 II 10–15 m BL4 д
10–100 g W2 IV 15–30 m BL5 Б.
100–500 g W3 IV Телесна маса 10–100 кг BM1 A
500–1000 g W4 IV 100–500 кг BM2 Е.
> 1000 g W5 IV 500–1000 кг BM3 Е.
Форма на тялото Веретенообразен F1 IV 1000–10 000 кг BM4 д
Компресирайте F2 II 10 000–50 000 кг BM5 д
Апартамент F3 IV Фронтална повърхност 400–1000 см 2 FF1 A
Цилиндрична F4 IV 1000–3000 см 2 FF2 Е.
Гръбначен стълб Не S1 IV 3000–5000 см 2 FF3 Е.
Малцина S2 II 5000–10 000 см 2 FF4 д
Многобройни S3 IV 10 000–30 000 cm 2 FF5 д
Фотофори Отсъствие P1 IV Съотношение на финост 5 FR2 Б.
Цвят Криптичен С1 IV Трибуна Присъствие RO1 Е.
Видно С2 IV Отсъствие RO2 Б.
Скелет Не O1 III Зъби на долната долночелюстна 0 TU1 Б.
Екзоскелета O2 II 1–2 TU2 д
Вътрешен O3 Аз 10–20 TU3 д
Мобилност Неподвижен М1 IV 20–50 TU4 д
Ниска способност за бягство М2 IV > 50 TU5 A
Плувец М3 Аз Диференцирани зъби Присъствие TD1 Е.
Съдържание на вода Ниска WAT1 Аз Отсъствие TD2 д
Среден WAT 2 II Baleen плочи Присъствие FA1 Б.
Високо WAT3 III Отсъствие FA2 Е.
Съдържание на протеин Ниска PRO1 III Ехолокация Присъствие EC1 д
Среден PRO2 Аз Отсъствие EC2 Б.
Високо PRO3 IV Вибриси Присъствие VI1 Е.
Съдържание на липиди Ниска Устни1 III Отсъствие VI2 д
Среден Устни2 Аз Размер на училището Изолиран индивид GR1 Е.
Високо Устни3 Аз Малък GR2 д
Съдържание на пепел Ниска ASH1 IV Голям GR3 A
Среден ASH2 II Устойчива скорост на плуване -1 SS1 д
Високо ASH3 IV 2–3 km h −1 SS2 Б.
Енергийна плътност Ниска ED1 III > 3 km h −1 SS3 Е.
Среден ED2 IV Максимална скорост на плуване -1 SM1 д
Високо ED3 Аз 6–10 km h −1 SM2 Б.
Размер на училището Изолиран индивид В1 IV > 10 km h −1 SM3 A
Малък B2 IV Възможност за гмуркане 0–200 m DD1 A
Голям B3 Аз 200–500 m DD2 Б.
Хоризонтално местообитание Крайбрежен Н1 Аз 500–1000 m DD3 Е.
Рафт Н2 IV 1000–3000 m DD4 ° С
Наклон Н3 IV Мускулна митохондриална плътност Ниска IM1 ° С
Океанска зона Н4 III Среден IM2 Б.
Вертикално местообитание Повърхност V1 IV Високо IM3 A
Пелагичен V2 IV Съдържание на мускулни липиди Ниска LT1 ° С
Дънен V3 IV Среден LT2 A
Бентик V4 IV Високо LT3 A
Миграция на диел Отсъствие N1 III
Присъствие N2 Аз
Сезонна миграция Отсъствие G1 Аз
Присъствие G2 III
Дълбочина 0–30 m D1 Аз
30–200 m D2 Аз
200–500 m D3 IV
500–1000 m D4 IV
1000–3000 m D5 IV

Статистически анализи

Тестваната тук хипотеза е, че съставът на видовете плячка при диетите на морски бозайници се дължи на избора на черти на плячка, обусловени от физиологичните и морфологичните характеристики на хищниците. Използвахме (както е споменато във въведението) триматрични подходи, за да проверим тази хипотеза. Тези подходи изискват три входни матрици R, L и Въпрос: (Фиг. 1). Първата матрица (L: м х стр) съдържа тегловния процент на стр плячка видове в диетата на м морски видове бозайници. Втората матрица (Въпрос:: стр х н) описва същото стр плячка видове според набора от н функционални черти (Таблица 1). Третата матрица (R: м х к) описа същото м морски видове бозайници според набора от к функционални черти (Таблица 1). Данни в матрици Въпрос: и R са кодирани като 1 или 0 (съответно наличие или отсъствие на разглежданата черта).

нека

Ter Braak, Cormont & Dray (2012) показаха, че H0 може да бъде правилно отхвърлен при значително ниво α = 0.05 чрез докладване на максимума на индивида P- стойности, получени при двете хипотези (H01 и H02) като окончателна. Това прави функцията ‘4thcorner’ в модела на пермутация по подразбиране от ‘ade4’ версия 1.6. (Дрей и др. 2014). Тъй като множество корелации се тестват в матрица д, корекцията на степента на фалшиво откриване (FDR) за многократно изпитване (Benjamini & Hochberg 1995) също е приложена върху P- стойности от матрицата д. По този начин само корелациите, които останаха значими на ниво 0,05 след корекцията на Ter Braak, Cormont & Dray (2012) и корекцията на Бенджамини и Хохберг, бяха използвани за екологична интерпретация.

RLQ анализи (Dolédec и др. 1996) са извършени с помощта на функцията „rlq“ на пакета „ade4“. RLQ е продължение на коинерционния анализ, който едновременно намира линейни комбинации от променливите на матрицата R и линейни комбинации от променливите на матрицата Въпрос: на максимална ковариация, претеглена от данните в матрицата L (Dray, Chessel & Thioulouse 2003). Графично обобщава и представя основната структура в трите матрици R, L и Въпрос:. Анализите RLQ и Четвъртият ъгъл са използвани съвместно за идентифициране на групите плячки или черти на хищници. За целите на интерпретацията са използвани графични изображения на резултатите от анализа на RLQ (напр. Десетки от характеристиките на плячката и чертите на хищници).

Групи от характеристики на хищник и плячка са получени чрез разделяне на K-средства (Hartigan & Wong 1979), изчислени по първите две оси на R и Въпрос: резултати. Също така изчислихме K ‐ означава разделяне на три или четири различни оси и групирането даде абсолютно същите резултати като тези с две оси. Следователно запазихме първите две оси точно както при визуализацията. K ‐ означава търсене на разделяне на групите, които свеждат до минимум общата сума в рамките на групата (или „грешка“) на квадрати или, еквивалентно, общата вариация в рамките на вътрешната група. Приложен е каскадно върху няколко броя групи. За всеки брой групи, идентифицирани с K-означава разделяне, простият структурен индекс (SSI, Dolnicar и др. 1999) е изчислен критерий. Разделът, показващ най-високата стойност на SSI, беше използван за оценка на най-добрия брой групи, съответстващи на най-кондензирания набор от черти. K-означава разделянето е извършено с помощта на каскадаKM функция в веган пакет.

Резултати

Четвърти ъглов анализ на чертите, свързани с връзките плячка и хищници

Многомерната статистика на анализа от четвъртия ъгъл, инерция на матрицата д, разкри цялостна значителна връзка между плячката и функционалните черти на хищника (пермутационен тест P-стойност = 0 · 001). По този начин нулевата хипотеза H0 беше отхвърлена в глобален мащаб на анализа и по-специално беше открит и анализиран голям брой значими връзки между функционалните черти на плячката и хищника (вж. Приложение S6 в Допълнителна информация за цялата матрица д).

Функционалните черти на плячката, които най-много участват в избора на плячка от хищници, са тези, които достигат както голям брой значими връзки с функционалните черти на хищника, така и високи стойности на корелация. Тези черти трябва да се тълкуват като ключови функционални черти, насочени от хищниците. Тук тези ключови функционални черти са енергийна плътност (ED), хоризонтално местообитание (H), съдържание на протеини (PRO), структура на скелета (O) и водно съдържание (WAT). За разлика от това, някои черти като цвят (C), телесна маса (W) или наличие на фотофори (P) изглежда не са силно включени в селекцията от хищници (фиг. 2а).

Характеристиките на хищника, показващи голям брой значими корелации и високи стойности на корелация с характеристиките на плячката, бяха способността за ехолокация (EC), мускулната ефективност (т.е. съдържание на мускулни липиди (LT) и митохондриална плътност (IM)) и след това наличието на диференцирани истински зъби (TD) или вибриси (VI) и капацитет за гмуркане (DD) (фиг. 2б). Тези черти трябва да се тълкуват тук като ключови функционални черти, движещи стратегиите за търсене на хищници.

Четвърти ъглов анализ на характеристиките на хищниците, оформящи избора на плячка

RLQ анализ на ордена на плячка и хищници

Втората ос RLQ е корелирана с морфологични белези (фиг. 3). Ординацията на плячката тук се обяснява главно с формата на тялото (F), размера на тялото (L) или наличието на бодли (S) например. Отрицателната част показа също висока корелация с наличието на екзоскелет (O2). Що се отнася до характеристиките на хищниците, морфологичната адаптация на устата, като наличието на балинови плочи (FA) или наличието на отделна трибуна (RO), изглежда най-вече обяснява втората ос. Приносът на размера на тялото на хищника (BL и BM) изглеждаше споделен между двете оси.

RLQ анализ на групи от черти

Дискусия

Идентифицирайте функционалните връзки между плячка и хищници

За първи път изследвахме функционалната фуражна екология на хищниците, използвайки статистика от четвъртия ъгъл и анализ на RLQ, за да свържем характеристиките на плячката с особеностите на морските бозайници. Показахме, че такъв подход, основан на черти, позволява идентифицирането и групирането на ключови черти, участващи в процесите на подбор на плячка сред общността на хищници, както е показано тук с морски бозайници. Понастоящем комбинацията от метода от четвъртия ъгъл и анализите на RLQ е най-сложният подход за анализ на връзките между признаците на видовете и характеристиките на околната среда (Dray & Legendre 2008; Lacourse 2009; Oldeland, Wesuls & Jürgens 2012); предполагаме, че използването на тези методи в фуражната екология ще отвори нови пътища за изследване на връзките хищник и плячка във функционална перспектива.

По-специално за морските бозайници, нашият подход, основан на черти, предостави доказателства, че плячката, открита в диетата на морски бозайници, притежава функционални черти, които са пряко и ясно свързани с характеристиките на хищниците. Установени са значителни корелации, например между хищници с балинови плочи и плячка с екзоскелет, хищници с високи водолазни способности и плячка, живееща в дълбочина, или хищници с вибриси и плячка, живееща близо до дъното. Очевидно такива взаимоотношения са били интуитивни, но тук те са статистически демонстрирани и количествено изчислени за първи път, като по този начин подкрепят използването на подходи, базирани на черти в хранителната екология и засилват интерпретацията на други значими корелации, предоставени от статистиката от четвъртия ъгъл.

Към функционална типология на връзките хищник-плячка на морски бозайници

Концепцията за функционалните групи първоначално е дефинирана въз основа на сходства във функциите на екосистемата (Blondel 2003); в този случай видовете, допринасящи за един и същ екосистемен процес, бяха агрегирани. За разлика от гилдиите, функционалните групи могат да се отнасят и до безкраен брой екосистемни функции, като например тези, които се намират в цикъла на хранителни вещества в морската екосистема, първичното производство, регулирането на климата или биологичния контрол (Левин и др. 2001). Тук функционалните групи от плячка, посочени от анализа на RLQ, могат да се разглеждат като групи от видове плячка, които са взаимозаменяеми по отношение на разходите за хищничество и енергийния прием за хищническа гилдия. По този начин нашият подход, основан на черти, осигурява функционални групи плячка, дефинирани от сходства в ключови функционални черти, насочени от хищници. Тази стратегия за групиране предлага нова гледна точка за нуждите на храните и местообитанията на хищните видове.

Прогнозни рамки за фуражна екология

Благодарности

Изключително сме благодарни на Натали Никил, която предложи метода от четвъртия ъгъл за анализ на хранителните данни за морски бозайници и на членовете на Университета в Ла Рошел, работещи върху морски бозайници, за обратна връзка относно избора на признаци. Авторите благодарят на Molecular Core Facility в университета в Ла Рошел, както и на Остин Томас и 3-те рецензенти за техните коментари по ръкописа. Жером Шпиц беше подкрепен от Agence Nationale de la Recherche Technique с CIFRE грант. Европейският проект FACTS (№ 244966, FP7) и грант за откритие на NSERC (Съвет за природни науки и инженерни изследвания на Канада), предоставен на Андрю Тритс, подкрепиха това проучване отчасти.