Инструменти

Следвайте дневника

Център Чарлз Пъркинс, Училище за биологични науки, Университет в Сидни, Ниво 4 Изток, Сграда D17, Сидни, Нов Южен Уелс, 2006 Австралия

Факултет по ветеринарни науки, Център Чарлз Пъркинс, Училище за биологични науки, Университет в Сидни, Ниво 4 Изток, Сграда D17, Сидни, Нов Южен Уелс, 2006 Австралия

Център Чарлз Пъркинс, Училище за биологични науки, Университет в Сидни, Ниво 4 Изток, Сграда D17, Сидни, Нов Южен Уелс, 2006 Австралия

Факултет по ветеринарни науки, Център Чарлз Пъркинс, Училище за биологични науки, Университет в Сидни, Ниво 4 Изток, Сграда D17, Сидни, Нов Южен Уелс, 2006 Австралия

Резюме

Въведение

Конфликтът между месоядните животни (ред Carnivora) и хората е проблем от глобално значение (Treves and Karanth 2003, Chapron et al. 2014, Ripple et al. 2014). Управлението на такъв конфликт, който често възниква чрез конкуренция за хранителни ресурси, е предизвикателство (Can et al. 2014, Boitani et al. 2015). Месоядните животни, открити в непосредствена близост до хората и в градските райони, редовно се считат за „проблемна дива природа“ и често консумират антропогенни храни (Gunther et al. 2004, Bino et al. 2010, Northrup et al. 2012, Elfström et al. 2014a, Murray et 2015 г.). Отнемането на добитъка от месоядни животни може да доведе до големи финансови загуби и отмъстителни убийства, което от своя страна може да подхрани негативно възприятие и преследване на големи хищници от хора (Kellert et al. 2002, Treves and Karanth 2003, Zedrosser et al. 2011, Aryal et al. 2014). Следователно необходимостта да се разбере основната биология и да се разработят ефективни стратегии за управление на животни, участващи в конфликт, основан на храна, е наложителна за опазването на дивата природа.

Може би нито една група животни не е по-известна с потенциален конфликт с хората, свързан с храната, отколкото мечките (Ursidae). Мечката гризли (или кафява мечка извън Северна Америка; Ursus arctos) е всеяден хищник с разнообразна и опортюнистична диета (Bojarska and Selva 2011, Edwards et al. 2011, López-Alfaro et al. 2015), която им позволява да се хранят с голямо разнообразие от храни както в дивата природа, така и свързани с хората. По време на разпространението си мечките гризли влизат в конфликт с хората в случаи, свързани с антропогенни храни (Can et al. 2014). Конфликтът, свързан с храната мечка-човек, обикновено е по-силно изразен в Северна Америка, отколкото в Европа (Elfström et al. 2014b) и други области (Can et al. 2014). Търсенето на храна може да е основната причина мечките гризли да се доближават до човешките селища в Северна Америка (Herrero et al. 2005, Elfström et al. 2014b), вероятно защото тези популации често обитават по-малко продуктивни екосистеми (Bojarska and Selva 2011, Elfström et al. 2014b) . В Северна Америка антропогенните хранителни атрактанти на мечки гризли включват боклук, добитък, култури, зърно, овощни градини, пчелини, домашни градини, храни за домашни любимци, фураж за птици, фураж за добитък, мазнини, човешки храни и напитки и други ядливи човешки атрактанти (Craighead et 1995, Gunther et al. 2004, Spencer et al. 2007, Northrup et al. 2012, Hopkins et al. 2014).

Честотата на конфликт между мечка и човек в Северна Америка обикновено е най-висока през хиперфагичния период в края на лятото и есента (Herrero and Higgins 2003, Gunther et al. 2004, Spencer et al. 2007), време, в което мечките дават приоритет на натрупването на тялото маса в подготовка за зимно изсъхване и репродуктивния период на жените (López-Alfaro et al. 2013) и показват повишена чувствителност към инсулин (Nelson et al. 2015). Освен това честотата на конфликт мечка гризли-човек се увеличава значително, когато естествената наличност на храни е ниска, особено „ключови“ храни с високо съдържание на липиди или въглехидрати, като семена и плодове (Mattson et al. 1992, Gunther et al. 2004, Schwartz et al. 2006). Може да се появи друг сценарий, при който субдоминиращите мечки използват антропогенни местообитания, за да избегнат конфликт или хищничество от специфични видове (Elfström et al. 2014b) и следователно са изложени на редица антропогенни храни, от които да съставят диетата си. Каквато и да е причината, това не е без последствия, тъй като рискът от имуществено увреждане, причинената от човека смъртност и причинената от хората нараняване и смъртност се увеличава, когато мечките получават антропогенни храни (Herrero and Higgins 2003, Gunther et al. 2004 ).

Традиционно диетата на мечките се изследва от гледна точка на оптималната фуражна теория (OFT). Счита се, че при OFT моделите на подбор на храна от фуражни животни се оптимизират чрез естествен подбор, за да се постигне максимална годност (Pyke et al. 1977). Тъй като фитнесът може да бъде труден за директно измерване, обикновено прокси за фитнес се използва като фокусна променлива (фитнес „валута“), като скорост на енергийна печалба (предполага се, че е максимална), време, прекарано в набиране на енергия (минимизирано), или риск от хищничество (сведен до минимум; Stephens and Krebs 1986). Тъй като OFT най-често прогнозира, че фуражниците се опитват да увеличат максимално своя прием на енергия (Charnov 1976, Stephens and Krebs 1986, Whelan and Schmidt 2007), много ранни проучвания на мечки са фокусирани върху енергийните аспекти на храненето и нивата на потребление (напр. Bunnell и Hamilton 1983, Welch et al. 1997, Rode et al. 2001, Klinka and Reimchen 2002, Wilmers and Stahler 2002). Смилаемостта на протеини и храна също често се разглежда в допълнение към енергията в проучванията на диетата (Pritchard and Robbins 1990, McLellan and Hovey 1995, Hilderbrand et al. 1999a, b , Munro et al. 2006, Coogan et al. 2012), но въглехидратите и липидите бяха пренебрегнати.

Методи

Хранителна геометрия и правоъгълен триъгълник на сместа

Хранителната геометрия (Raubenheimer 2011, Simpson and Raubenheimer 2012) е подход на държавно-космическо моделиране, използван за изследване как животното реагира на предизвикателството да балансира множество променливи нужди от хранителни вещества в динамична, хранителна многомерна среда. Този подход се използва успешно за разграничаване на връзката между хранителния баланс и регулирането на диетата в различни таксони, както при експерименти в плен, така и при наблюдения на свободно диви животни (Simpson and Raubenheimer 2012, Nie et al. 2014).

Две основни концепции за хранителната геометрия са: (1) текущото хранително състояние на животното; и (2) неговата цел за прием, която е оптималното хранително състояние на животното и състоянието, към което се предвижда да се насочат регулаторните системи за хранене. За да може животното да постигне целта си за прием, трябва или да консумира една храна, която е оптимално балансирана по отношение на хранителните вещества, или при липса на оптимално балансирана храна животното може да постигне целта си за прием, като смеси диетата си между дисбалансира но допълващи храни. Ако животното е ограничено до дисбалансирани и/или некомплементарни храни, то е принудено да направи поведенчески правила за компромис, концепция, която е извън обхвата на това проучване, но е обсъдена подробно другаде (Raubenheimer and Simpson 1997, Simpson and Raubenheimer 2012 ).

Докато много прозрения за регулирането на хранителните вещества са получени от лабораторни проучвания, включващи хранителна геометрия въз основа на количествата, получаването на точни измервания на количествата може да бъде трудно при теренни изследвания. Поради тази причина хранителните данни от проучванията често се измерват като пропорция или процент, например, проучвания, изследващи хранителните навици на дивите мечки, често използват базирани на разпръскване данни за оценка на пропорциите на различни видове храни в диетата (López-Alfaro и др. 2015). Това не е задължително отговорност, тъй като мерките, базирани на пропорция, в много случаи могат да бъдат от решаващо значение за разглеждане на определени хранителни въпроси, отколкото мерките, базирани на суми (Raubenheimer et al. 2014b).

RMT е вариант на хранителна геометрия, специално проектиран за моделиране на смеси, изразени като проценти или пропорции, например отделни храни (смеси от хранителни вещества), наблюдавани диети (смеси от храни и съставните им хранителни вещества) или оптимални диети. В RMT модел всяка смес (напр. Храна или диета) се нанася като декартова точка в рамките на н‐Измерна хранително пространство, чиято позиция се определя от неговия триизмерен (напр. протеин: мазнини: въглехидрати) състав. На фиг. 1 показваме триизмерен RMT, с въглехидрати и липиди, представени на х- и у‐ Оси (съответно осите). Протеинът е представен на имплицитното z- ос, където стойността на zОсът варира обратно в зависимост от разстоянието от началото на сюжета (т.е., х = 0, у = 0). Стойността на точка на z- оста е еднаква за всяка точка по диагонална линия на наклон -1, която пресича х-и у- оси при същата относителна стойност (напр. 20% върху хОс и 20% върху у- ос). Тъй като стойността на точките в триъгълника на сместа трябва да се сумира до 100%, стойността на точка върху имплицитното z-Ос е равна на 100 - (стойността на х) - (стойността на у).

повлияят

50% липидна енергия. Също така начертахме две важни за сезона хиперфагия храни на мечки гризли, семена и плодове от бяла кора (WBP), както и 100% животински мазнини (бял кръг). Тъй като настоящото хранително състояние на мечката е много по-високо в баланса на протеините от оптималния (т.е. целта за прием), бихме предвидили, че мечките гризли ще имат силни регулаторни приоритети, за да се хранят с животински мазнини, семена от WBP и/или плодове като те са богати на непротеинова енергия и биха позволили на мечката да достигне някоя от целите на прием.

Храните, които се намират в рамките на целевата област 1 ° или по дължината на 2 °, биха били оптимално балансирани в съотношението си между протеин и непротеинова енергия; обратно, колкото по-нататък хранителните точки се намират в хранителното пространство спрямо тези цели, толкова по-дисбалансирани са по отношение на регулаторните приоритети на макронутриентите на животното (фиг. 2). Небалансираните храни, които могат да се комбинират, за да достигнат основния целеви регион или целевата линия на прием, обаче биха били допълващи се, защото позволяват на мечките да оптимизират приема на макроелементи, като смесват диетата си с храни, които са индивидуално дисбалансирани. Предвиждаме, че балансираните храни или храните, които се допълват по отношение на целите за прием на мечки, са особено склонни да участват в конфликт между мечка и човек.

На фиг. 2 също така представяме хипотетичен пример, когато мечка гризли е погълнала копитно животно (напр. Лос [Alces alces], лос [Cervus candensis], или елени [Odocoileus spp.]) и по отношение на баланса на макроелементите е в текущо хранително състояние от

50% протеин до 50% липидна енергия. Също така начертахме съотношенията на макроелементите на две диви храни, семена от плодове и бял бор (WBP), въз основа на Coogan et al. (2014) и Lanner и Gilbert (1994), съответно. Съдържанието на макронутриенти в храните е изразено като процент от метаболизиращата се енергия, използвайки фактори на Атвотер (Merrill и Watt 1973), след Coogan et al. (2014). Тук семената на WBP, съставени от

Хранителни данни за антропогенни храни

Моделиране на сценарии

Проучихме връзката между конфликта между мечка и човека и баланса на макроелементите на антропогенните храни в три RMT. В първата ни демонстрирахме как поведението на храна на мечки, насочено към оптимизиране на приема на макроелементи, може да бъде объркано с максимизиране на енергията в енергийно-базирани проучвания. Първо начертахме отделни антропогенни храни в RMT въз основа на техните макроелементи, след което класифицирахме храните въз основа на относителното им метаболизиращо се енергийно съдържание (kcal/g сухо вещество). Храните бяха категоризирани като относително високоенергийни (≥5,25 kcal/g сухо тегло), средно енергийни (> 4,00–5,25 kcal/g) или ниско енергийни (≤4,00 kcal/g), използвайки произволни точки на прекъсване. Еквивалентните категоризации често се използват в екологични изследвания като синоним на „качество на храната“ (напр. Spitz et al. 2010).

Въпреки че моделирахме само много малък избор от човешки храни в горните сценарии, моделът, който моделирахме, до известна степен е представителен предвид голямото преобладаване на мазнините и особено на въглехидратите в съвременната човешка храна (Popkin et al. 2012, Raubenheimer et al . 2014а). В нашия трети сценарий ние изследваме това в контекста на Северна Америка и го свързваме с нашия модел за подбор на макроелементи на мечки, като изследваме честотата на различни съотношения на макроелементи в 7613 храни, съдържащи макронутриенти, от базата данни на храните на USDA. Данните бяха представени като контурен график в RMT, цветно кодиран, за да покаже логаритъма на честотата на храните, появяващи се във всяка 2,5% × 2,5% липидна × въглехидратна клетка, където тъмно червено представлява най-високата честота, а тъмно синьото най-ниската честота. Освен това следва, че хранителните атрактанти на мечки, съдържащи антропогенни меса (например боклук и храни за къмпинг), също биха имали по-високо съдържание на липиди от наличния дивеч. За сравнение ние начертахме% енергиен състав на някои често срещани домашни разфасовки от говеждо, свинско и агнешко месо (включително отделяща се мазнина плюс постно, както и само постно) и дивеч, получен от месо (включително малки бозайници) в базата данни на USDA.

Резултати

Първият ни пример демонстрира, че енергийната плътност на храните обикновено се увеличава с увеличаване на дела на енергията, допринесена от липидите (Фиг. 3). Храните с високо съдържание на въглехидрати, за разлика от тях, обикновено имат най-ниска енергийна плътност. Някои високоенергийни, високолипидни храни са в непосредствена близост до целта за прием на 1 °. Храните от всяка категория на енергийна плътност (висока, средна и ниска) обаче са имали съотношения протеин: непротеини в близост до целта за прием 2 °. Сред селскостопанските храни медът, плодовете и зърното са с много високо съдържание на въглехидрати. От фуражите за птици семената бяха близо до оптимално балансирана по протеинова до непротеинова енергия, независимо дали са относително по-високи във въглехидратите или липидите, докато суетът се състои само от липидна енергия. Храната за домашни любимци (кучета и котки) като цяло е била с високо съдържание на протеин спрямо целта за прием.

Нашият втори RMT анализ на антропогенни храни показва, че в много случаи тяхното непротеиново енергийно съдържание е по-високо от естествените храни, достъпни за дивите мечки (както е показано от полигона на хранителните пространства) в Алберта (фиг. 4). Имайте предвид, че в тази екосистема е малко вероятно мечките да достигнат целта за прием от 1 °, като консумират естествени храни; те обаче могат да достигнат целта за прием 2 °, когато има диви плодове. Редица човешки храни са с високо съдържание на въглехидрати или липиди спрямо целта за прием и до хранителното пространство, достъпно за дивите мечки от Алберта. Космическите полигони на хранителните вещества показват, че мечките не са в състояние да оптимизират приема на макроелементи в края на есента, ако плодовете са недостъпни (т.е. само светлосивият хранителен пространствен полигон попада върху целевата линия за прием; Coogan et al. 2014, Фиг. 4). При липса на плодове обаче редица антропогенни храни могат да бъдат заменени като източници на непротеинова енергия, за да се оптимизира приема на макроелементи, включително овощни градини, мед, храна за птици, зърно и редица човешки храни. Следователно бихме очаквали засилен конфликт гризли-човек, свързан с тези антропогенни храни, когато овощните култури пропаднат.

Дискусия

Връзката между пропорционалното съдържание на липиди в храните и тяхното метаболизиращо се енергийно съдържание предполага, че класификацията, базирана само на енергия, обърква поведението на хранене, насочено към оптимизиране на приема на макронутриенти. Докато целта за прием на високо липиди 1 ° се намира в пространството с високоенергийни хранителни вещества, чисто енергийната парадигма за фураж (максимизиране на енергията) ще пропусне факта, че храни с високо съдържание на въглехидрати, но с ниска енергийна плътност (напр. Мед, плодове, и зърно) предлагат мечки източници на непротеинова енергия, които могат да им позволят да оптимизират приема на макронутриенти, като достигнат целта за прием от 2 °. Освен увеличаването на енергийната плътност на храните с увеличаване на дела на макроелементите с по-висока енергия (липидите), енергийната плътност на храните също се увеличава с увеличаване на общата концентрация на макронутриенти (Raubenheimer 2011). Плодовете, например, имат относително ниска енергийна плътност поради високото съдържание на фибри и вода, което разрежда концентрацията на макроелементи, а мечките са ограничени от прием на фураж при консумация на разредени с макронутриенти храни като плодове (Welch et al. 1997). Независимо от това, дава целеви плодове, когато са налични, най-вероятно защото те осигуряват източник на ограничаваща по друг начин непротеинова енергия, за да балансират приема на макроелементи.

Ролята на хранителната екология в опазването на мечките има глобално значение. Например, най-широко разпространената от всички мечки, U. arctos, се среща в северното полукълбо в Северна Америка, Азия и Европа (Bojarska and Selva 2011). Гризли, американски черни мечки (Ursus americanus) и гигантска панда (Ailuropoda melanoleuca) имат много сходна храносмилателна ефективност (Pritchard and Robbins 1990), а полярната мечка (Ursus maritumus) вероятно е подобно на мечките гризли при предпочитането на високолипидна пред протеинова диета (Erlenbach et al. 2014). Пред климатичните промени са необходими по-ясни познания за предпочитанията на макронутриентите на полярните мечки, за да се разбере въздействието на променящите се доставки на храни, като способността им да оцеляват върху сухоземните храни (Dyck and Kebreab 2009, Rode et al. 2010) . В допълнение, регулирането на макронутриентите вероятно ще играе роля в свързания с храната конфликт между човека и дивата природа на други мечки, включително американската черна мечка (Baruch-Mordo et al. 2008), ленива мечка (Melursus ursinus; Rajpurohit and Krausman 2000), слънчева мечка (Helarctos malayanus; Fredriksson 2005), очила мечка (Tremarctos ornatus; Goldstein et al. 2006) и азиатска черна мечка (Ursus thibetanus; Oka et al. 2004).

Благодарности

S. C. P. C. беше подкрепен от Международна стипендия за следдипломна изследователска дейност (IPRS) и Австралийска награда за следдипломна квалификация (APA) и от Съвета по естествени науки и инженерство (NSERC) на Канада. D. R. е подкрепен от Австралийския изследователски съвет и Gravida и притежава адюнктура в Новозеландския институт за напреднали изследвания, Университета Massey. Благодарим на тематичния редактор и анонимни рецензенти за коментари и предложения, които подобриха тази статия. Благодарим на Алистър Старши за полезната дискусия относно този ръкопис.