Субекти

Резюме

Въведение

Целта на настоящото проучване беше да се определи дали протоядните черти на ° С. бурса-пасторис семената им помагат да се установят, особено в ниско хранителни почви, тъй като по-рано се предполага, че механизмът на привличане, улавяне и смърт на малки безгръбначни може да бъде от полза за ° С. бурса-пасторис при такива условия 2. Предполага се, че а) степен на покълване и маса и дължина на разсада ° С. бурса-пасторис значително би се увеличило в присъствието на почвени безгръбначни; (б) разсад, установен в присъствието на нематоди, ще покаже значително по-голямо развитие на листата и корените в сравнение с тези, които не са били изложени на нематоди, и (в) това увеличение ще бъде най-силно изразено при посадъчен материал, покълнал в ниско хранителни почви.

Резултати

Привличане на нематоди към семената

При първия контакт със семената нематодите не бяха привлечени веднага. Въпреки това, в рамките на един час, много нематоди видимо са покрили повърхностите на някои от семената (фиг. 1). Двадесет и четири часа след първоначалната експозиция се наблюдава, че привличането се увеличава към слузта. Три дни след първоначалното излагане много нематоди са умрели.

capsella

Увеличение на Capsella bursa-pastoris семена, показващи привлечени Steinernema feltiae нематоди.

Степен на покълване и маси и дължини на разсад

За краткост и яснота ние само представихме P стойности в следващите раздели, където сравненията са били значими. Степента на кълняемост при всички нива на хранителни вещества е по-висока в присъствието на нематоди, отколкото в тяхно отсъствие и варира от 3,0% ± 0,82 (нулеви хранителни вещества/липсват нематоди) до 17,7% ± 8,18 (средни хранителни вещества/нематоди; фиг. 2а). Двойките обработки с нулеви хранителни вещества показват значително различни нива на покълване (3.0% ± 0.82 липсващи нематоди спрямо 7.0% ± 0.82 налични нематоди; P = 0,008). Пресните маси на разсад за всички нива на хранителни вещества са по-високи в присъствието на нематоди, отколкото в тяхно отсъствие, и варират от 0,0009 g ± 0,0004 (нулеви хранителни вещества/липсват нематоди) до 0,0100 g ± 0,0020 (налични хранителни вещества/нематоди; Фиг. 2б) Пресните дължини на разсада са по-високи в присъствието на нематоди, отколкото в отсъствието им на всички нива на хранителни вещества, с изключение на експеримента с нулеви хранителни вещества, и варират от 23,9 mm ± 6,31 (нулеви хранителни вещества/нематоди) до 40,4 mm ± 5,57 (високо хранителни вещества/налични нематоди; Фиг. 2в).

Графики, показващи (а) Среден% покълнали семена, (б) Разсадна прясна маса на десет дни и (° С) Прясна дължина на разсада на десет дни при нула (ZN), ниско (LN), средно (MN) и високо (HN) ниво на хранителни вещества, както в отсъствието (-), така и в присъствието (+) на нематоди. Вижте Методи за подробности относно хранителните вещества.

Младо растение с дължина на пресни корени и изсушени листни и коренови маси

Дължините на пресните корени са по-дълги при младите растения, покълнали в присъствието на нематоди, отколкото при покълналите при липса на нематоди за всички нива на хранителни вещества (фиг. 3а). Дължините варират от 46,3 mm ± 7,2 (нула хранителни вещества/нематоди липсват по време на покълването) до 97,0 mm ± 10,4 (ниско съдържание на хранителни вещества/нематоди по време на покълването). Стойностите за растения, отглеждани при ниско и средно хранителни условия, са значително по-високи за растенията, покълнали в присъствието на нематоди (съответно 97,0 mm ± 10,4 и 87,8 mm ± 15,7), отколкото за тези, покълнали в липса на нематоди (55,3 mm ± 5,6, P Фигура 3

Графики, показващи (а) Младо растение с дължина на пресен корен, (б) Суха листна маса от млади растения и (° С) Маса от изсушени млади растения след покълване при нулеви (ZN), ниски (LN), средни (MN) и високи (HN) нива на хранителни вещества, както при липса (-), така и при (+) нематоди. Вижте Методи за подробности относно нивата на хранителните вещества.

Изсушените листни маси са по-високи при младите растения, покълнали в присъствието на нематоди, отколкото при тези, покълнали при липса на нематоди за всички нива на хранителни вещества, освен средните (фиг. 3б). Масите варират от 0,011 g ± 0,002 (нула хранителни вещества/нематоди липсват по време на покълването) до 0,043 g ± 0,010 (ниско съдържание на хранителни вещества/нематоди по време на покълването). Последната стойност е значително по-висока от тази за растения, покълнали в отсъствие на нематоди и отглеждани при същото хранително ниво (0,023 g ± 0,010, P = 0,028).

Изсушените коренови маси са по-високи при младите растения, покълнали в присъствието на нематоди, отколкото при тези, покълнали при липса на нематоди при нулеви, ниски и средни нива на хранителни вещества (фиг. 3в). Стойностите варират от 0,0035 g ± 0,0003 (нула хранителни вещества/нематоди липсват по време на покълването) до 0,0097 g ± 0,0020 (ниско съдържание на хранителни вещества/нематоди по време на покълването).

Дискусия

Констатациите от настоящото проучване предполагат, че протоядният живот може да играе роля в покълването, установяването и ранното развитие на Capsella bursa-pastoris. Нематодите проявяват привличане към семената, а степента на покълване и масата и дължината на разсада са по-високи в присъствието на нематоди. Развитието обикновено е по-силно изразено при младите растения, които са покълнали в присъствието на нематоди, отколкото при тяхното отсъствие. Протоядни животни в ° С. бурса-паторис може да се разглежда като факулативна, тъй като разликите между обработките обикновено са по-големи в почви с по-ниски хранителни нива.

Документирани са и други видове от семейство Brassicacaea, които привличат и увличат ларви на комари при поглъщане 18. Рийвс и Гарсия записаха това Descurainia sophia, д. pinnata, Lepidium flavum и Hirschfeldia incana (син. Brassica geniculata) също показва потенциално протоядни свойства при привличане и задържане Culex tarsalis и ° С. peus 9 . д. София и д. pinnata са документирани, за да бъдат по-ефективни от тези ° С. бурса-пасторис при привличане и попадане в ларвите на комари, като към тях са прикрепени 95% и 94% от ларвите Descurainia семена, в сравнение с 86% от ° С. бурса-пасторис 9. Eshita et al. също забеляза, че Brassica campestris rapifera cv. Йорий-кабу, Brassica campestris oleifera cv. Натане, Кардамин скута, както и ° С. бурса-пасторис привлечени и пленени Aedes albopictus в тяхната слуз 14. Само че ° С. бурса-пасторис се счита за протоядни, тъй като е единственият вид, използван в по-късните експерименти 10 .

Ключът към предложения механизъм на месоядни животни може да се крие в съдържанието на целулоза в слузта на ° С. бурса-пасторис. Съществува относително висок целулозен състав (40,9%), регистриран в слузта на 1 mm семена, в сравнение с други малки слузни семена от същото семейство, а киселинни полизахариди като рамноза също са регистрирани в семенната лепка 19. Предполага се, че има връзка между наличието на целулоза в слузта и способността на семето да улавя ларви 10,19. Наличието на целулоза може да причини слузта на семената да стане „лепкава“ при попиване, осигурявайки матрица за киселинните разклонени полизахариди да се свържат до 15,19 .

Предложените токсични съединения, отделяни при попиване на семена от ° С. бурса-пасторис не са конкретно идентифицирани. Независимо от това, семейство Brassicaceae е известно, че произвежда набор от вторични метаболити, включително глюкозинолати, които, когато се хидролизират до изотиоцианати, възпират универсалните вредители, но могат да привлекат специализирани вредители и са документирани като нематоцидни 20,21. Семенните клетки могат да притежават мирозиназа, ензим, който хидролизира глюкозинолатите в токсични изотиоцианати 20. Не е известно обаче дали глюкозинолатните съединения играят някаква роля в протоядния механизъм на ° С. бурса-пасторис. Алтернативно може да е, че сапротрофните микроорганизми, които могат да улеснят разграждането на уловеното безгръбначно вещество, подобно на Брокиния видове, използващи коменсални микроби за разграждане на плячката 5. Следователно хранителните вещества могат да бъдат хидролизирани и редуцирани и да станат достъпни за младите ° С. бурса-пасторис разсад, като по този начин увеличава вероятността за оцеляване.

Методи

Впоследствие разсадът беше изваден от чашките на Петри на десет дни и отглеждан в 3 × 3 пакет постелки, съдържащи John Innes No. 2 компост, за да се изследва дали тяхното ранно/по-успешно установяване влияе върху максималния потенциал за растеж. Разсадът се отглежда още 21 дни в оранжерия в режим 14 часа/10 часа светлина/тъмнина и се полива ежедневно с вода от чешмата. От всяка обработена група бяха събрани до девет растения. Корените се измиват с маркуч с приложен натиск и се измерват най-дългите корени. Надземните и подземните маси бяха разделени с хирургически ножици и изсушени във фурна (Jouan EU3; Innovens TM, Thermo Fisher Scientific, Великобритания) при 60 ° C за около 108 часа. След това пробите бяха отстранени и биомасите от растения/корени бяха претеглени.

Декларация за наличност на данни

Наборите от данни, генерирани по време и/или анализирани по време на настоящото проучване, са достъпни от съответния автор при разумна заявка.

Препратки

Дарвин, C.R. Насекомоядни растения. Джон Мъри, Лондон, Великобритания. (1875).

Chase, M. W., Christenhusz, M. J., Sanders, D. & Fay, M. F. Убийствени растения: викторианска готика, Дарвин и съвременни идеи за зеленчукоядната хищница. Бот. J. Linn. Soc. 161, 329–356 (2009).

Саймънс, П. Колко изключителни са месоядните растения? Карнав. Pl. Бюлетин 10, 65–68 (1981).

Givnish, T. J., Burkhardt, E. L., Happel, R. E. & Weintraub, J. D. Carnivory in bromeliad Brocchinia reducta, с модел на разходи/ползи за общото ограничаване на месоядните растения до слънчеви, влажни, бедни на хранителни вещества местообитания. Амери. Нат. 124, 479–497 (1984).

Givnish, T. J. Нови доказателства за произхода на месоядните растения. Proc. Natl. Акад. Sci. САЩ 112, 10–11 (2015).

Spomer, G. G. Доказателства за протоядни способности в Мушкато вискоза най-малко и Potentilla argumentta и други лепкави растения. Международна J. Plant Sci. 160, 98–101 (1999).

Shaw, P. J. & Shackleton, K. Carnivory in teasel Dipsacus fullonum - ефектът от експерименталното хранене върху растежа и семената. PloS един. 6, 17935 (2011).

Ellison, A. M. Ограничаване на хранителните вещества и стехиометрия на месоядни растения. Растителна биол. 8, 740–747 (2006).

Reeves, E. L. & Garcia, C. Муцилажни семена от семейство Cruciferae като потенциални агенти за биологичен контрол на ларвите на комарите. Комар. Новини. 29, 601–607 (1969).

Barber, J. T. Capsella bursa-pastoris семена. Дали са „месоядни. Карнав. Pl. Бюлетин 7, 39–42 (1978).

Eshita, Y., Ito, H. & Kurihara, T. Ефекти на някои слузести семена от растения върху ларви на комари като биологичен контролен агент. Айсей добуцу. Япония. J. Sani. зоологическа градина. 29, 340–349 (1978).

Colbert, H. A. & Bargmann, C. I. Специфичните за одоранта адаптационни пътища генерират обонятелна пластичност в ° С. елеганс. Неврон 14., 803–812 (1995).

Horiuchi, J. I., Prithiviraj, B., Bais, H. P., Kimball, B. A. & Vivanco, J. M. Почвените нематоди медиират положителни взаимодействия между бобовите растения и ризобиевите бактерии. Планта 222, 848–857 (2005).

Barber, J. T., Page, C. R., Berger, A. I. & Hohenschutz, L. D. Взаимодействия между ларви на комари и слузни семена от растения. III. Фактори, влияещи върху прикрепването на ларвите към семената и тяхната последваща смъртност. Mosq. Новини. 36, 301–307 (1976).

Barber, J. T., Ellgaard, E. G. & Herskowitz, K. Привличането на ларви на Culex pipiens quinquefasciatus Кажете на рибонуклеиновата киселина и нуклеотидите. J. Насекомо физиол. 28, 585–588 (1982).

Пейдж, C. R. I. & Barber, J. T. Взаимодействия между ларви на комари и семенни растителни семена. II. Химическо привличане на ларвите към семената. Mosq. Новини. 35, 47–54 (1975).

Dadd, R. H. & Kleinjan, J. E. Диетични нуклеотидни нужди на комара, Culex pipiens. J. Насекомо. Физио. 23., 333–341 (1977).

Веселова, Т. В., Веселовски, В. А., Усманов, П. Д. и Усманова, О. В. Хипоксия и имбибитни наранявания на стареещите семена. Рус. J. Растителни физиол. 50, 835–842 (2003).

Barber, J. T., Page, C. R. & Felsot, A. S. Взаимодействия между ларви на комари и слузни растителни семена. I. Въглехидратна композиция на слузта във връзка със захващане на ларви. Mosq. Новини. 34, 394–8 (1974).

Lazzeri, L., Tacconi, R. & Palmieri, S. Инвитро активност на някои глюкозинолати и техните продукти на реакция към популация от нематода Heterodera schachtii. J. Agri. Храна Chem. 41, 825–829 (1993).

Hopkins, R. J., van Dam, N. M. & vanLoon, J. J. Роля на глюкозинолатите в отношенията между насекомите и растенията и мултитрофичните взаимодействия. Ан. Rev. Ent. 54, 57–83 (2009).

Hanslin, H. M. & Karlsson, P. S. Поглъщане на азот от плячка и субстрат, засегнати от нивото на улавяне на плячката и репродуктивния статус на растенията при четири хищни растителни вида. Oecologia 106, 370–375 (1996).

Благодарности

Благодарни сме на Conall Treen за съдействието при събирането на семена, на Max Davis за съдействието при прибирането на реколтата и на Tom Thomas, David Roberts и Robert Darby за съдействието в стаите за растеж и оранжерията.

Информация за автора

Принадлежности

Институт по биологични, екологични и селски науки, Aberystwyth University, Aberystwyth, SY23 3DA, UK

Хати Р. Робъртс и Джим Прован

Университет за природни ресурси и околна среда в Папуа Нова Гвинея, Порт Морсби, Папуа Нова Гвинея

Можете също да търсите този автор в PubMed Google Scholar

Можете също да търсите този автор в PubMed Google Scholar

Можете също да търсите този автор в PubMed Google Scholar

Вноски

H.R.R и J.M.W. замислил проучването. H.R.R. извърши изследването под наблюдението на J.P., анализира данните и изготви ръкописа. Всички автори прегледаха и коментираха ръкописа.

Автора за кореспонденция

Етични декларации

Конкуриращи се интереси

Авторите не декларират конкуриращи се интереси.

Допълнителна информация

Бележка на издателя: Springer Nature остава неутрален по отношение на юрисдикционните претенции в публикувани карти и институционални принадлежности.