Нийл Е. Роуланд

Катедра по психология, Университет на Флорида, пощенска кутия 112250, Гейнсвил, Флорида 32611-2250, САЩ

Резюме

Хранителното поведение е описано от еволюционна гледна точка и се предлагат последици за съвременните невробиологични изследвания. По-конкретно се твърди, че храненето може да се е развило по-скоро по социокултурни причини, отколкото от физиологични императиви, и че биологичните подходи за изследване на епизодите на хранене трябва да възприемат по-гъвкав модел, който се основава на икономически съображения или съображения за разходите и ползите. Дадени са конкретни примери за гъвкавост в поведението при хранене на мишки. По-нататък се твърди, че съвременната човешка хранителна среда е толкова неумерена, че физиологичните манипулации, предназначени да ограничат храненето, нямат голяма надежда да постигнат тази цел.

1. Въведение

В началото на 50-те години бяха формиращи години за физиологичната психология на хранителното поведение. През 1954 г. нашият преподобен Филип Тейтелбаум защитава докторска степен. дисертация, озаглавена „Сензорен контрол на хипоталамусната хиперфагия“ и през същата година неговият наставник, Елиът Стелар, публикува своята основна статия за физиологията на мотивацията [1]. Предишната година Гордън Кенеди представи своята липостатична теория за контролния прием на храна [2], която ще бъде последвана няколко месеца по-късно от глюкостатичната хипотеза на Жан Майер [3]. Фил продължи да работи върху нервната основа на храненето още десетилетие, преди да премине към други проблеми във физиологичната психология. Панорамата на поведението на хранене днес се различава в много отношения от времето, когато Фил беше на полето и ще спомена само два. Първо, има огромен напредък, задвижван от технологиите, включително постоянно нарастващо оценяване на невроните, гените, епигенетиката и сигналните молекули. Второ, има значително увеличение на затлъстяването, обикновено измерено чрез средния индекс на телесна маса (ИТМ) при хората, живеещи в повечето заможни общества.

Един от нашите научни Zeitgeists е транслационното изследване. Съществува силен обществен интерес за идентифициране на биологични фактори, свързани със затлъстяването, тъй като терапевтичната манипулация на тези фактори може да предотврати или обърне затлъстяването. Например, няколко генетични полиморфизми са свързани с човешкото затлъстяване в проучвания за асоцииране в целия геном [4] и тези резултати са движещи изследвания за това как тези генни продукти влияят върху приема на храна или енергийните разходи и дали те могат да бъдат жизнеспособни терапевтични цели. Ако погледнем отвъд примамливостта на биомедицинското приложение, подозирам, че учените в сродни области са по-малко ентусиазирани от този подход.

Поведенческите еколози и антрополози възприемат възглед за храненето и енергийния поток през организмите (фиг. 1), при които животното и неговото поведение са сложно взаимодействие между много променливи в околната среда. Всеки жив вид, по-специално хоминидите, е преживял периодичен недостиг на храна и глад [5,6], така че нашият вид като цяло е снабден с „пестеливи“ гени във връзка с енергийния баланс. Официалните модели от тези области гледат на храненето като на опортюнистични и често де-подчертават организмен или физиологичен фактор. Като се има предвид съвременната човешка среда с много възможности за хранене, заедно с висококачествена храна, модел като този на фиг. 1 води до заключението, че повишеният прием, водещ до съхранение на мазнини, е неизбежен. В нашето минало това беше необходимост за оцеляване: „естествен подбор. . . благоприятства хората, които могат ефективно да съхраняват калории по време на излишък ”[7]. Тези автори добавят, че „Изборът не може да осигури възможността за непрекъснат излишък, тъй като, тъй като никога не е съществувал, не може да има затлъстяване и адаптивно неблагоприятно положение за тези, които са склонни да затлъстяват“.

организация

Хранителната екология на храненето (адаптирано от [24]).

Темпът, с който честотата на затлъстяването, включително детското затлъстяване, се е случила през последните 25-50 години, може да бъде твърде бърза, за да бъде свързана с геномна промяна, въпреки че епигенетичните фактори могат да действат за по-кратък период от време и някои полиморфизми ще бъдат в основата на отделните индивиди разлики. Тези промени в генната експресия могат да повлияят или физиологични или поведенчески черти, или и двете. Затлъстяването и/или преяждането, което го произвежда, с изключение на много редки генетични мутации, се осигурява изцяло от „обезигенна“ хранителна среда. Всъщност поведението на някои индивиди спрямо храната е оприличено на пристрастяване [8]. Докато съвременният физиологичен и невробиологичен анализ на храненето остава основан на класически принцип на хомеостазата или устойчивостта на промяна, сега съществува признание, че системата (ите) за възнаграждение може да се активира (и) чрез силно вкусна храна и да смаже присъщите хомеостатични механизми; вместо това алостазата [9,10] може да бъде по-подходящ дескриптор.

2. Организация на храненето при нечовекоподобни примати и хора преди земеделието

2.1. Нечовешки примати

Извършен е сравнително подробен анализ на храненето при нечовекоподобни примати в дивата природа, както и в лабораторни условия. В дивата природа приматите, които не са хора, се хранят широко в групи, използват примитивни инструменти (например за отваряне на ядки), участват в споделяне на храна, но не натрупват храна. Повечето от хранителните им продукти са малки (напр. Плодове, листа, насекоми, дребни бозайници): те нямат технология за транспортиране на тези елементи. Цялото им хранене е опортюнистично - непосредствена последица от намирането на храна - и е буквално ръка за уста. Социалните йерархии могат отчасти да определят достъпа до храна [9,14,15].

Altmann [16] анализира пристъпите на хранене на диви маймуни-вой, където пристъпът се определя като непрекъснат физически контакт с един вид храна. За всички изследвани храни храненето в пристъпите е добре описано от два параметъра на функциите на Weibull, които описват вероятността за продължаване на физическия контакт с храна в интервала за вземане на проби във времето (n + 1), като се има предвид, че се е случило в интервал (n). С увеличаване на n вероятността намалява по подреден начин. Това не разграничава храненията от закуските, без да се налага произволен критерий. Винаги, когато животно спре пристъп за ядене на стока A, латентността, с която може да започне пристъп за ядене на стока B, зависи не само от привлекателността (вкуса) на B спрямо A, но и от близостта на двата източника на храна и фактори като специфична конкуренция и риск от хищничество. По този начин интервалът между двубоите (в крайна сметка интервал между храненията) може да бъде определен предимно от околната среда. В лабораторията повечето от тези фактори обикновено липсват или са силно контролирани/предвидими.

Фолтин [17] измерва схемите на хранене на млади възрастни бабуини в условия, предназначени да подражават на търсене на храна. Те бяха настанени индивидуално и изпълняваха оперантни реакции (на два лоста), за да получат храна. Един лост е бил апетитен, така че са минали минимум 30 минути между първия отговор и крайния отговор, който е активирал втори (консуматорски) лост. На всеки 10 преси на този втори лост се доставяше единична хранителна стока (1 g пепел с аромат на банан, 3,3 kcal) (т.е. FUP с фиксирана единична цена или съотношение 10). Когато изминаха 10 минути без реакция на консуматорния лост, той се инактивира и се изисква нов цикъл на търсене на храна за достъп до храна. По този начин храненето е определено във времето от експериментатора. Бабуините се хранеха малко под 4 хранения на ден, започвайки скоро след включването на осветлението в стаите и на интервали от около 4 часа - доста подобно на организираното време на хранене при много хора. Това не е истинска ситуация на свободно хранене: по-специално се очаква разходите за достъп на първия лост да намалят честотата на хранене [18] и критерият за хранене е предварително определен. Снекът беше ефективно предотвратен от налагането на тази цена за достъп, която, трябва да се отбележи, има измерения както на изминалото време, така и на усилията.

2.2. Ловци-събирачи

Молекулярно генетичните оценки са, че човешките предци са се отделили от големите маймуни

Преди 5 милиона години (MYA), но едва през

2.5 MYA (ера от долния плейстоцен), че се появяват първите членове на вида Homo (Homo habilis, Homo ergaster, Homo erectus), заедно с доказателства за по-сложна употреба на инструменти. Най-близкият ни предшественик, Homo neanderthalis, е съществувал между 0,3 и 0,03 MYA, а съвременните хора, Homo sapiens sapiens, са се появили около 0,2 MYA. Смята се, че първото голямо увеличение на размера на мозъка на хоминидите, в H. erectus около 2 MYA, съвпада с радикално изсъхване на африканския климат и масивна трансформация на тропическа гора в савана гори. Това изменение на климата принуди адаптации в начина на хранене и моделите на придобиване и приготвяне на храна [15,19]. По-специално, намаляването на размера на пост-кучешките зъби, наблюдавано при H. erectus и продължава да се предполага, предполага, че се наблюдава по-малко дъвчене на храна поради промени в източника на диета и приготвяне чрез готвене. Функцията на дъвченето е да се намали размерът на частиците, преди да се предаде храната в стомаха, като по този начин се увеличи площта, достъпна за атака от храносмилателни ензими и скоростта на стомашно-чревна обработка [20]. Съвременните диети изискват минимално дъвчене и затова, за разлика от нашите далечни предци, това вече не е задължителна стъпка, ограничаваща скоростта при поглъщане и храносмилане.

През последните 100 години бяха направени няколко проучвания на последните популации на ловци-събирачи и доведоха до някои общи заключения [7]. Първо, има големи различия в хранителните навици на различните популации, които отчасти отразяват различни местни източници на храна. Терминът ловец-събирач не предполага някакъв набор от поведения, а по-скоро изключителната адаптивност на тези популации. Второ, популациите на ловци и събирачи винаги изпитват периодичен недостиг на храна или глад; това може да бъде сезонно предсказуемо или поради непредвидени обстоятелства [5,6]. Силното хранене и натрупването на мазнини по време на излишък са решаващи поведенчески и физиологични възможности за повечето, ако не и за всички видове. На трето място, ловците-събирачи обикновено прекарват само 3-4 часа на ден в търсене на храна: те са били характеризирани като първоначално заможно общество и, парадоксално, понякога „напредъкът“ на земеделието е свързан с по-лошото хранене [5]. Енергийните разходи на ловците-събирачи не са екстремни: средната им скорост на метаболизъм се оценява на фиг. 2). По-нататък Колиер показва този ефект при няколко вида, моята лаборатория е разширила това до мишки [31–33] и това е в съответствие с по-ранната дискусия (раздел 2) от резултата на Фолтин [17] относно броя на храненията при примати, използващи високо разходи за достъп. С висока цена за достъп, плъховете се превръщат в ядещи два пъти на ден, доста по-различно от модела на Le Magnen. В случая на Collier и при нашите мишки цената (при отговори на устройство като лост) е само няколко минути отговор. Ние вярваме, в съответствие с Collier, че както храненето с 2, така и 10 хранения (и всички междинни стъпки) са естествени за гризачите - те отразяват оптимални или почти оптимални решения за епизодично зареждане в различни среди. В съответствие с общата номенклатура на диетолозите и еколозите, на 10-дневно хранене на плъх може да се гледа по-добре като на „паша” или закуска, а не като на истински ядещ ядене.