Джеймс Б. Джонсън

1 Катедра по биология, Тексаски университет A&M, колежа, Тексас, Съединени американски щати,

2 Centro de Investigaciones Científicas de las Huastecas, Colonia Aguazarca, Calnali, Hidalgo, México,

Даниел С. Македо

1 Катедра по биология, Тексаски университет A&M, колежа, Тексас, Съединени американски щати,

Кортни Н. Пасов

1 Катедра по биология, Тексаски университет A&M, колежа, Тексас, Съединени американски щати,

Гил Г. Розентал

1 Катедра по биология, Тексаски университет A&M, колежа, Тексас, Съединени американски щати,

2 Centro de Investigaciones Científicas de las Huastecas, Colonia Aguazarca, Calnali, Hidalgo, México,

Замислил и проектирал експериментите: JBJ DCM CNP GGR. Изпълнява експериментите: JBJ DCM CNP GGR. Анализира данните: JBJ DCM CNP GGR. Допринесъл за написването на ръкописа: JBJ DCM CNP GGR.

Свързани данни

Авторите потвърждават, че всички данни, лежащи в основата на констатациите, са напълно достъпни без ограничения. Данни от това проучване са на разположение на Dryad (doi: 10.5061/dryad.67405).

Резюме

Определянето на разходите за сексуални орнаменти се усложнява от факта, че орнаментите често се интегрират с други, несексуални черти, което затруднява дисекцията на ефекта на орнаментите, независимо от други аспекти на фенотипа. Хибридизацията може да доведе до намалена фенотипна интеграция, което позволява да се оцени ефективността в широк диапазон от многомерни стойности на признаците. Тук оценяваме връзката между морфологията и представянето на мечовете Xiphophorus malinche и X. birchmanni, два естествено хибридизиращи вида риби, които се различават значително по несексуални, както и по полов признак. Възползвахме се от новата вариация на чертата на хибридите, за да определим дали сексуалните орнаменти носят разходи по отношение на двигателната способност. Както за бързо стартиране, така и за плуване с издръжливост, хибридите се представиха поне толкова добре, колкото двата родителски вида. Сексуално-диморфният меч сам по себе си не влошава производителността по плуване. По-скоро мечът повлия отрицателно на представянето само когато е сдвоен с неоптимална форма на тялото. Изследванията, целящи количествено определяне на разходите за орнаменти, трябва да имат предвид, че ковариацията с несексуални черти може да създаде фалшив вид на разходите.

Въведение

Широко разпространен възглед при изследването на сексуалния подбор е, че сексуалните орнаменти са скъпи за носителя и че тези разходи са неразделна част от предаването на информация на избирателите относно „качеството“ на сигнализатора [1]. И все пак орнаментите, подбрани по полов път, се появяват като част от набор от черти, които си взаимодействат, за да определят ефективността и годността [2] - [5]. Точно както ползите от сексуалните украшения зависят от тяхната интеграция с други черти, така и техните разходи [2], [6]. По-специално, преувеличените морфологични структури като удължени пера, перки или рога често се предполага, че влошават локомоторните характеристики; доказателствата за такива разходи за изпълнение обаче далеч не са повсеместни [2]. Липсата на консенсус вероятно произтича от факта, че в крайна сметка мултивариантният фенотип, включващ както сексуално избрани, така и несексуални черти, оказва влияние върху локомоторните характеристики [2], [3]. В резултат на това взаимодействията между сексуални черти, несексуални черти и двигателно представяне могат да бъдат сложни и могат да доведат до компенсиране на разходите за сексуални украшения от несексуални черти [2], [7]. Освен това тази сложност може на теория да доведе до преувеличение, а не до компенсация, като сексуалните орнаменти изглеждат по-скъпи, ако са съчетани с други черти, които влияят отрицателно на локомоторните характеристики.

За да оценим фитнес ефектите от сексуално подбрани черти в мултивариантния контекст, в идеалния случай бихме искали да можем да отделим корелирани черти, за да изследваме набор от мултивариантни фенотипове, при които чертите варират независимо. Може би малко природни явления могат да променят многомерните фенотипи толкова драматично, колкото хибридизацията [8], [9]. Хибридизацията може да промени вариациите и ковариациите на признаците, като по този начин се произвеждат хибридни фенотипове, които заемат по-голям обем фенотипно пространство в сравнение с родителските фенотипове [8] - [10]. Тази нова фенотипна вариация от своя страна може да повлияе на екологично значими задачи като локомоторните характеристики [11] - [14]. Демонстрираме, че новата вариация на хибридните признаци и нейното влияние върху локомоторните характеристики могат да се използват като „естествена лаборатория“ [15] за оценка на функционалните връзки между признаците и ефективността. Например, всяка оценка на влиянието на дадена черта върху локомоторните характеристики ще бъде объркана от нейното съвместно изразяване с други стойности на черта (т.е. корелации на чертите) [3], [16], [17]. Корелациите между чертите често се намаляват при хибридите [9], [18], като по този начин се разширява обхватът на комбинациите от черти, в които да се оценят локомоторните характеристики.

Тук ние се възползваме от новите вариации на чертите в естествените хибриди на рибите мечоопашка Xiphophorus birchmanni и X. malinche [19], [20], за да оценим връзката между сексуалните орнаменти, несексуалните черти и двигателните характеристики. Мъжете от Xiphophorus malinche са подобни на други мечове и изразяват продължение на вентралните лъчи на опашната перка, известно като меч [21]. Xiphophorus birchmanni, напротив, вторично са загубили меча; мъжете обаче носят увеличена гръбна перка [21]. Xiphophorus birchmanni също са с по-дълбоко тяло, особено в средната част на предната част на тялото, по отношение на X. malinche. Хибридите между двата вида заемат широк регион на морфопространството, обхващащ и двата родителски вида [19]. По този начин тези риби се различават коренно не само по отношение на сексуалните орнаменти, но и морфологията на тялото, което само по себе си може да има драматични ефекти върху плувните характеристики [22] - [25].

Оценихме взаимодействието между сексуалните орнаменти, формата и размера на тялото както на нестабилно плувно представяне (скорост на бързо стартиране), така и на стабилно плувно представяне (плуване на издръжливост, време до умора). Първо, определихме дали хибридите са страдали от намалена плувна ефективност спрямо родителите. Второ, използвахме нова фенотипна вариация в хибридна популация, за да определим дали морфологията на тялото компенсира или преувеличава локомоторните разходи на сексуалните украшения. И накрая, изследвахме до каква степен вариацията в хибридните характеристики се дължи на морфологичните и генетичните прилики с родителите.

Материали и методи

Колекция от проби

Бързи стартови изпитания за плуване

Проведени бяха опити за бързо стартиране на плуване, като отделна риба беше поставена на 16,21 cm × 65 cm арена, пълна с филтрирана чешмяна вода на дълбочина 4 cm. Тестовата арена беше осветена с помощта на компактни флуоресцентни лампи, за да се сведе до минимум нагряването на тестовата арена. Температурата на водата се поддържа на 21 ± 0,2 ° C. На всяка риба беше дадено 5 минути да се аклиматизира към резервоара преди началото на изпитанието. Поведението за бързо стартиране, т.е. Високоскоростна видеокамера (Casio Exilim Pro EX-F1, Casio Computer Co., Токио, Япония) записва всяко събитие с бърз старт при 300 кадъра/сек.

Измерихме скорост на бързо стартиране (v max), на стандартизирано място в тялото на рибата, както следва. По дължината на гръбния среден участък на рибата беше монтирана линия във всяка рамка, започваща от върха на муцуната до края на опашния дръжка. Точката на линията, която съответстваше на половината от стандартната дължина, беше използвана като стандартна точка за цифровизиране. Всеки видеоклип беше дигитализиран, започвайки с един кадър, преди движението на рибата да започне към 15-ия кадър след движение (т.е. анализирани бяха 53 ms видео). Грешката при дигитализирането беше сведена до минимум с помощта на средно квадратен квинтичен сплайн [29], изпълнен в MATLAB 9.0 (The MathWorks, Natick, MA USA) [30].

Изпитания за стабилни плувни показатели

Пробната поръчка беше рандомизирана, но за да гарантираме, че резултатите ни не са предубедени по поръчка, направихме два обобщени линейни модела (GLM) с бързо изпълнение на плуването (скорост) или производителност на плуване с издръжливост (време до умора) в зависимост от това, което изпитване старт или изпитание за издръжливост) беше първо. Редът на изпитанията не е оказал влияние върху плувните показатели (GLM; бърз старт: F 1, 74 = 0,02, P = 0,887; издръжливост: F 1, 75 = 0,15, P = 0,695).

Морфометрия

сексуални

Генетичен анализ

За да определим генетичния състав (X. malinche срещу X. birchmanni) на всеки хибриден индивид, ние генотипирахме хибридни мъже след Culumber et al. [20] с помощта на един митохондриален маркер и три несвързани интронни SNP. На всеки хибриден мъж е присвоен хибриден резултат, базиран на броя на алелите X. malinche, които е носил в четирите локуса на маркера, вариращи от нула до седем (един алел при митохондриалния маркер и два при всеки от ядрените маркери). Въз основа на честотите на алелите, взети през 2007 г., и като се има предвид, че това са физически несвързани маркери, вероятността рибата да получи хибриден индекс 7 (т.е. чист X. malinche) или 0 (чист X. birchmanni) всъщност е хибрид са 0,12 и 6 × 10 −8 съответно. По този начин ние вярваме, че нашите базирани на маркери методи осигуряват разумен индекс на хибридизация.

Статистически анализ

Използвахме като серия от обобщени линейни модели (GLM), за да сравним производителността между видовете, ефектите на реда, хибридния индекс и връзката между морфологията и производителността при хибридите. За модели, където зависимата променлива е скорост на бързо стартиране, разпределението на грешките е посочено като Gaussian, докато за модели, оценяващи времето до умора, е посочено като разпределение на гама грешка. За всички модели крайните стойности и точките на лоста бяха оценени на око с помощта на статистически софтуер R [42].

Ефективността на плуването често се изразява в единици с дължини на тялото (напр. BL/s) в опит да се сравнят животни с различни размери. Не извършихме корекция на размера, защото при сравняване на видове и популации изрично се интересувахме от абсолютни разлики в производителността на плуване, включително размера на тялото. Освен това искахме да оценим връзката между производителността на плуването и морфологията, включително размера. Сравнихме плувните показатели сред хибридите и родителите, използвайки два GLM, където плувните показатели (скорост на бързо стартиране или време на умора) зависеха от вида на вида (X. malinche, X. birchmanni или хибрид). Разликите между видовете са оценени с помощта на Tukey’s HSD. За да се отчетат ефектите върху популацията, ние също включихме популация, вложена във вид. Също така оценихме връзката между скоростта на бързо стартиране и издръжливостта, използвайки корелацията на ранга на Kendall.

Буквите и редовете показват сходство между средствата, определени с помощта на HSD на Tukey.

маса 1

Червеното представлява по-дълго време за издръжливост.

Таблица 2

Червеното представлява по-дълго време за издръжливост. Показани са средства и стандартни грешки на остатъчни PC 1 и остатъчни PC 2 за хибриди (A и C) и родители (B и D). Морфометричните визуализации бяха увеличени с коефициент 3 [83] - [85].

Генетична асоциация с плувното представяне при хибридите

Генетичното сходство с двата родителски вида не предсказва ефективност. Няма връзка между хибриден индекс за бърз старт (F 1, 30 = 0,72, P = 0,401) или производителност на плуване за издръжливост (F 1, 28 = 0,02, P = 0,89).

Дискусия

По отношение на връзката между представянето на плуването и орнамента на меча в Xiphophorus има смесени резултати: някои проучвания установяват отрицателна връзка между производителността на плуването и присъствието на меча [31], други не откриват връзка [34], [69] - [72] и дори е установено положително въздействие на меча върху плувните показатели [73]. Тази липса на консенсус може да е резултат от няколко фактора. Например експерименталното отстраняване на меча [31], [69] може да бъде информативно [74], но може да повлияе на връзката между други черти и плувните показатели [70]. В допълнение, несъответствията между проучванията може да се дължат на различни модели на ковариация между орнаменти и несексуални черти между видовете, които, както показва нашето проучване, могат да променят локомоторните разходи на сексуалните орнаменти [2], [6]. Тези потенциални проблеми са избегнати в нашето проучване, като се възползват от естествената и нова фенотипна вариация, създадена чрез хибридизация, и подчертават важността на оценката както на разходите, така и на ползите от сексуално подбрани черти от многовариантна перспектива.

Благодарности

Бихме искали да благодарим на R. C. Fuller, A. G. Jones, L. A. Fitzgerald, K. O. Winemiller и N. L. Ratterman за полезни коментари. C. E. Oufiero предостави много информативна дискусия. З. У. Кълъмбър, С. Симпсън, Р. Истърлинг и С. Ернандес Циснерос и семейството предоставиха безценна логистична помощ. Благодарни сме на M. Le Gall, S. T. Behmer и S. J. Simpson за тяхната помощ при R скрипт за изграждане на повърхности за изпълнение и E. D. Tytell за споделяне на Matlab скрипт за обработка на опити за бързо стартиране.

Отчет за финансиране

Изследователска подкрепа беше предоставена от NSF (IOS-0923825, www.nsf.gov) на GGR. Таксите за публикуване с отворен достъп за този ръкопис са покрити от Фонда за онлайн достъп до знания (OAK) на Texas A&M, подкрепен от университетските библиотеки и Службата на вицепрезидента за научни изследвания. Финансистите не са играли роля в дизайна на проучването, събирането и анализа на данни, решението за публикуване или подготовката на ръкописа.

Наличност на данни

Авторите потвърждават, че всички данни, лежащи в основата на констатациите, са напълно достъпни без ограничения. Данни от това проучване са на разположение на Dryad (doi: 10.5061/dryad.67405).