Хартиените оси са примитивно евсоциални насекоми, които живеят в колонии, доминирани от една репродуктивна жена, подпомагана от нерепродуктивни работници.

Свързани термини:

  • Ювенилен хормон
  • Hymenoptera
  • Титър
  • Оса
  • Vespidae
  • Polistes
  • Протеини
  • Ларви

Изтеглете като PDF

За тази страница

Мравки, оси и пчели (Hymenoptera)

Хартиени оси (Polistes spp.)

Повечето колонии са малки, с по-малко от 100 възрастни и 100–200 клетки. По-големите гнезда се състоят от около 400 клетки. Годишните колонии се инициират от една основателка или група основателки, които се състезават за репродуктивно господство. След появата на работниците, една основателка обикновено се превръща в основна репродуктивна или царица. За разлика от веспиновите оси, при хартиените оси не се наблюдава диморфизъм с размер на кралицата. Хартиените оси се хранят за гъсеници и други насекоми и по този начин са отлични природни средства за борба с много вредители по културите. Колониите са размножавани и трансплантирани в полета за намаляване на популациите на вредителите.

През есента кралици и мъже от някои видове хартиени оси могат да се роят в голям брой на върха на високи кули и сгради, където те могат да създадат опасения (Reed and Landolt, 1991). Въпреки това, много от тези оси са мъжки, които не могат да ужилват, докато женските участват предимно в чифтосването и събирането и рядко ужилват на тези места. По-късно през есента и зимата женските се събират в голям брой на места за хибернация, като таванските помещения на къщи, жилищни сгради и плевни. Понастоящем контактът с хората е често срещан, което води до ужилвания. Хората също са ужилени от хартиени оси в къщите през пролетта, когато агрегиращите оси излизат от хибернация. Повечето ужилвания обаче се случват, когато гнездата се нарушават.

Polistes annularis е известен като Испански валет за рибари, лодкари и обитатели на реки в щатите на залива (САЩ) поради появата на гнездата му в храсти, дървета и други структури по и често надвиснали потоци и езера. Хората обикновено са ужилени, когато неволно пречат на гнездото. Тази голяма оса произвежда по-многолюдните колонии от хартиени оси в Северна Америка и често нанася множество ужилвания. Няколко други вида, като Polistes metricus, P. fuscatus, P. aurifer, P. exclamans, P. apachus и интродуцираният и вече инвазивен европейски вид P. dominula, често се срещат от хората, което води до ужилвания (Таблица 22.2) . Последният вид се превърна в доминиращ и повсеместен вид хартиена оса в някои части на Съединените щати (например Охайо, щат Вашингтон).

Гнездене, родителство и териториалност

Michael D. Breed, Janice Moore, в Animal Behavior, 2012

Гнезда на хартиени оси

Хартиените оси, както и жълтите якета и стършели, събират растителни материали, които те дъвчат и залепват заедно със слюнка, за да образуват гнездо с клетки. 5 Във всяка клетка се снася яйце и нарастващите ларви се хранят от възрастни в гнездото. В архитектурно отношение малките вариации в модела на сградата могат да доведат до големи разлики във формата на гнездото. На фигура 12.7 всяка нова клетка започва близо до основата на съседната клетка; това води до плосък гребен. При някои други видове новите клетки започват близо до върха на една по-стара клетка, което води до дълго, подобно на струна гнездо, което прилича на мъртва пръчка.

индивидуалното разпознаване

Фигура 12.7. Гнездо за хартиени прахове, Polistes sp. Гнездото е изградено от сдъвкан растителен материал и виси чрез тънка връзка или педикул от субстрата. Кралицата снася яйца в клетките в рамките на гребена и работниците след това хранят ларвите.

Снимка: Майкъл Брийд.

Напредък във физиологията на насекомите: Покрова и цвят на насекомите

4 Пигментни шарки за лице

Хартиените оси от рода Polistes имат силно променлив модел на пигментация на лицето. При P. fuscatus тези шарки се използват от индивид в колония за индивидуално разпознаване, както се демонстрира от експерименти, при които части от тези шарки се боядисват. Такива променени оси са обект на повишена агресия в колония, докато партньорите в гнездото не се запознаят с новия модел (Tibbetts, 2002). При P. dominulus цветният модел на лицето е корелиран с размера на тялото, а също и със социалния ранг (Tibbetts and Dale, 2004). Лицевият модел при този вид се оказва силно повлиян от храненето по време на стадия на ларвите: зле хранените ларви дават по-дребни възрастни, които имат лицеви модели, съответстващи на индивиди от по-нисък социален ранг (Tibbetts and Curtis, 2007). Известно е, че храненето влияе върху хормоналната среда по време на развитието на ларвите (Emlen и Allen, 2003) и по този начин хормоните за развитие могат да участват в регулирането на развитието на цветовия модел на лицето при тези оси, точно както те могат да повлияят на развитието на цветовия модел при други видове (виж раздел 9.1).

Безгръбначно обучение и памет

Елизабет А. Тибетс, Майкъл Дж. Шийхан, в Наръчник по поведенческа неврология, 2013 г.

Еволюция на индивидуалното разпознаване

Хартиените оси Polistes са голям, космополитен род примитивно евсоциални насекоми, които гнездят в относително малки колонии (обикновено по-малко от 100 индивида). 20 Има големи различия в поведението при създаване на гнезда в рода. При някои видове гнездата се започват от една кралица. При други видове гнездата се започват от множество дами. Все още други видове имат гъвкави стратегии за създаване на гнезда, тъй като гнездата могат да бъдат стартирани от една кралица или от група сътрудничещи дами. 21,22 Гнездещите видове за гнездене образуват йерархии на линейно господство сред сътрудничещите кралици, които определят разделението на възпроизводството и работата. 20,22 Тъй като рангът е важен фактор за фитнес, основателите водят интензивни битки с много съперници, преди да се установят, за да започнат гнездо. 21 След започване на гнездата, агресията намалява и доминиращото поведение става по-ритуализирано. Полистите са примитивно еусоциални насекоми, които нямат дискретни касти, така че работниците са потенциални репродуктивни органи. С появата на работниците те се включват в йерархията на господството на колониите. 23.

Множество редове на доказателства предполагат, че индивидуалното разпознаване е еволюирало в хартиените оси, за да посредничи при доминиращите взаимодействия между жените, създаващи гнезда. Първо, експерименталната работа показва, че индивидуалното разпознаване осигурява социални ползи чрез намаляване на агресията и стабилизиране на социалните взаимодействия между основателите на P. fuscatus. Основателите, които са били експериментално манипулирани, за да предотвратят индивидуалното признание, получават повече агресия от страна на специалистите и имат затруднения при установяването на стабилни йерархии на господство. 24 Второ, промяната на моделите на лицето на летовниците в дивите гнезда, за да направи известните индивиди неузнаваеми, увеличава агресията и нарушава стабилността на колонията. 13

Има едно предизвикателство, свързано със сравнителния анализ, изследващ еволюцията на индивидуалното разпознаване. Индивидуалното разпознаване не е единствената система за визуална сигнализация в Polistes. Някои видове Polistes имат променливи модели на лицето, които са визуални сигнали за агонистични способности (известни също като качествени сигнали; P. dominulus 25–27 (но виж 28), P. satan, 29 и P. exclamans 30). Неотдавнашната работа показва, че видът на вариация на видовете с индивидуално разпознаване и сигнали за качество е значително различен. 19,31 Въпреки това и двата вида вариации са включени в оригиналния сравнителен анализ, който анализира еволюцията на вариацията на лицевия модел. 18 Този преглед се фокусира основно върху P. fuscatus, вида Polistes с индивидуално признание. Въпреки че в момента P. fuscatus е единственият вид Polistes, при който е идентифицирано индивидуално разпознаване, моделите на социално поведение и фенотипни вариации между видовете предполагат, че индивидуалното разпознаване е вероятно да се намери при други видове хартиени оси. 18.

Сигналите за качество и идентичност са важни за хартиените оси, въпреки че тези две сигнални системи са доста различни. Първо, сигналите имат различни когнитивни изисквания. Качествената сигнализация не изисква обучение и памет, за да функционира ефективно. Получателите трябва само да сравняват сигнала за качество на подателя с шаблон; шаблонът може да е вроден или научен. 32 За разлика от това, индивидуалното разпознаване изисква обширно обучение и памет; получателите трябва да научат уникалните характеристики на всеки подател. 17 Моделите на вариации в качеството и сигналите за идентичност също са различни. 33,34 Качествените сигнали обикновено са непрекъснати, унимодални черти със зависещо от състоянието развитие. 34,35 Сигналите за идентичност са много по-променливи, съставени от множество черти, които се различават независимо. 34 Освен това сигналите за идентичност не зависят от състоянието. 31 Досега емпиричните доказателства сочат, че хартиените оси имат или сигнали за качество, или за идентичност, но не и двете. 19.

Не е ясно защо гъвкавите стратегии за гнездене благоприятстват еволюцията на индивидуални сигнали за идентичност при някои видове и сигнали за качество при други видове. Обикновено индивидуалните сигнали за разпознаване и качество се използват в различни социални контексти. 17,26 Агонистичните сигнали са особено полезни при видове с многобройни агресивни взаимодействия сред непознати специалисти, 36,37 и те често се игнорират по време на взаимодействия с познати индивиди. 38 За разлика от това, сигналите за идентичност се използват в стабилни социални групи и са безполезни по време на взаимодействия с неизвестни съперници. 17 И двата социални контекста се срещат в оси Polistes с гъвкави стратегии за гнездене. Основателите се съревновават с многобройни непознати основатели през първите няколко седмици от цикъла на гнездене. В същото време летовниците формират стабилни кооперативни групи, в които индивидуалното разпознаване е по-полезно от агонистичното сигнализиране.

По-изчерпателен сравнителен анализ ще бъде важен, за да се установи защо някои видове са развили агонистични сигнали за качество, докато други видове са развили сигнали за идентичност. Една интересна идея е, че репродуктивните транзакции могат да бъдат ключовият селективен натиск, благоприятстващ индивидуалното признаване. Теорията на трансакционните изкривявания изследва правилата, използвани за разделяне на възпроизводството в социалните групи. 39 Аспектите на теорията на изкривяването са противоречиви, 40 но има добри експериментални доказателства, че P. fuscatus използва сложни правила, основани на транзакции, за разделяне на възпроизводството. Прецизните репродуктивни дялове в P. fuscatus зависят от фактори като ранг на доминиране, свързаност, възможности за независимо размножаване и принос към производителността на гнездата. 39 Може би репродуктивните транзакции участват в еволюцията на индивидуалното разпознаване при P. fuscatus. Алтернативно, еволюцията на сигнала може да не е детерминирана. Вместо това историческите непредвидени обстоятелства могат да повлияят кои комуникационни системи се развиват в кой род. 19.

Сравнително социално поведение

Michael D. Breed, Janice Moore, в Animal Behavior (Второ издание), 2016

Доминиращи йерархии

Доминиращите йерархии на потните пчели Lasioglossum и хартиените оси Polistes, описани в дискусията за разделението на труда, също имат репродуктивни последици, тъй като проучванията за развитието на яйчниците при работниците последователно показват, че работниците с по-висок ранг в йерархията имат по-големи яйчници от работниците с по-нисък ранг. 49,50 Работниците обикновено не се чифтосват, така че им липсва потенциал за снасяне на женски яйцеклетки, но развитието на яйчниците може да е показателно за способността за снасяне на мъжки яйцеклетки. Доминиращите йерархии са известни и при пчелите и при някои видове мравки, които имат малки колонии. 51 Разликите в размера на тялото могат да улеснят способността на дама да доминира над работниците си; размер дава предимство при физически конфликт. Поради това е важно да се знае, че работниците на потни пчели, пчели и хартиени оси са всички по-малки от маточниците и че поне при потните пчели и пчелите по-малките работници са склонни да имат по-нисък статус в йерархията.

Защитно поведение

Предупреждения

Стереотипните предупреждения се използват за заплашване и сплашване на хищници. Хартиени оси (Polistes spp.) Върху гнездото си са изправени пред големи противници с повдигнати крила, развяващи се предни крака, извити криви към хищника и крила, обърнати, пърхащи или жужещи. Тези заплахи информират хищника, че е забелязан и ще продължи атака, ако напредването продължи. Съскащи хлебарки (Gromphadorina portentosa), заплашени от съскане, което прилича на защитното съскане на змия. Много мухи и безвредни пчели и оси бръмчат силно, когато ги хванат. Тези апозематични жужове звучат подобно на тези на болезнено ужилващите медоносни пчели и оси и често служат като ефективни предупреждения.

Социални неприматирани животни

Хартиени оси

Стършел, жълто яке и много колонии от хартиени осини с отворено гнездене са доминирани от деспотични царици (Hermann et al., 2017; Hermann and Dirks, 1975). Някои умерени видове отворени гнездещи хартиени оси (като Polistes annularis, червената хартиена оса) демонстрират доминиращо поведение, което в идеалния случай завършва в слабо деспотична йерархия между съоснователките на жените, като алфа женската доминира, но толерира други съоснователки.

Доминирането при този вид варира от лошо дефинирано до деспотично, което води до процес на селекция, който определя жизнеспособността на колонията. Много тропически видове имат подобно съоснователно поведение. Подчинените съоснователки поемат всички задължения на работниците по време на етапа на създаване на гнездо, докато не се произведат възрастни работници (безплодни дъщери на алфа женската, кралицата), започвайки ергономичната фаза от живота на гнездото. 2

Съвместното поведение е изключително важно при видове, които заемат райони с особено висока заплаха от хищничество (както в тропическите райони на света). Например, Parachartergus azteca, вид оса, който изучавах в акациевите дървета в Мексико, нямаше да може да установи гнездата си в дървета, заети от псевдомирмецинови мравки, ако не започнат гнездене с редица съоснователи (Hermann, непубликуван). Една самотка може да успее да кацне на дървото, временно да държи псевдомирмецински работници мравки далеч и да започне изграждането на гнезда, но след като тя депозира яйце и остави гнездото за провизия, мравките за хранене ще се преместят и ще плячкат върху яйцата и младите. При присъстващите жени-съоснователки някои от жените, които остават през цялото време в гнездото, го предпазват от мравки, докато други се хранят за храна и строителни материали. Няма съмнение защо тропическите райони имат голям брой съоснователи на хартиени оси. Хищничеството в тропическите страни (особено по отношение на хищните безгръбначни) е по-голямо, отколкото в умерените райони и в гнездото са необходими съучредителки на жени, докато други събират гнездови материали и храна.

Съоснователството сред хартиените оси е в някои отношения подобно на групи от ранни човешки заселници в Северна Америка, които работят заедно за изграждането на село. Безопасността беше в цифри. Размерът на групата и степента на сътрудничество бяха важни за оцеляването им.

Поръчай Lepidoptera - гъсеници, молци и пеперуди

Естествени врагове.

Естествените врагове на гъсеница бамя са предимно универсалисти, които атакуват други гъсеници. Например хартиени оси, Polistes spp. (Hymenoptera: Vespidae) обикновено се хранят с ларви, както и земните бръмбари (Coleoptera: Carabidae), смрадливи буболечки (Hemiptera: Pentatomidae) и убийци (Hemiptera: Reduviidae). Паразитоидите на гъсеница бамя включват Trichogramma sp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae), Apanteles bedelliae Viereck (Hymenoptera: Braconidae), Itoplectis conquisitor (Say) (Hymenoptera: Ichneumonidae), Copidosoma truncatellum (Dalman) (Hymenoptera: Encyrtidae) Esurus (Syntomoph. blanda (Osten Sacken) Diptera: Tachinidae). Крейтън (1936) посочва, че S. esurus е най-важният паразитоид в изследванията си, проведени във Флорида.