Кажете ми какво ядете и аз ще ви кажа какво сте.

обърнете

Повечето прокариоти са едноклетъчни и обикновено се изучават като колекция от независимо функциониращи клетки. Дори когато два вида микроорганизми трябва да си сътрудничат, за да оцелеят, двата вида обикновено се разглеждат като отделни образувания. Това е вярно и когато микробите растат в биофилми или многоклетъчни агрегати; отделните клетки са моделирани като тухли в цялостната структура и споделянето на метаболити, или предаването на информация чрез сигнални молекули, се предполага, че разчита на освобождаването на тези вещества в извънклетъчната матрица. Въпреки това, все повече се признават изключения, при които за сигнализиране е необходим клетъчен контакт (Marx 2009).

По подобен начин последните проучвания предполагат, че обменът на енергия между микробни видове може да бъде много по-сложен и ефективен, отколкото се смяташе преди. По-конкретно, директният междувидов трансфер на енергия (DIET) може да бъде важна характеристика на микробните общности, които играят ключови роли в глобалното циклиране на въглерода и хранителните вещества, възстановяването на замърсителите на околната среда и различни стратегии за биоенергия.

Например, един от най-известните примери за междувидово сътрудничество е междувидовият трансфер на водород, който е стратегия за микроорганизмите да обменят електрони (McInerney et al. 2009; Stams and Plugge 2009). Микроорганизмът, който трябва да освободи електрони, получени от окисляването на органичен субстрат, намалява протоните с тези електрони, произвеждайки водороден газ. Микроорганизъм, който може да получи енергия от окисляването на водорода, след това я консумира. Откакто е предложен за пръв път преди повече от 40 години (Bryant et al. 1967), междувидовият трансфер на водород се счита за основен в производството на метан в анаеробни почви, утайки и чревни системи на животните (McInerney et al. 2009; Stams and Plugge 2009). Положителната полза е ефективният анаеробен метаболизъм на органични вещества в тези среди. Потенциално отрицателно екологично последствие е, че метанът е мощен парников газ. Превръщането на отпадъците в метан в дигестери, за които също се предполага, че разчитат на междувидов трансфер на водород, е важна стратегия за биоенергия.

В лабораторията може ясно да се покаже, че микроорганизмите, които произвеждат водород от анаеробното разграждане на различни органични субстрати, могат да растат в съвместна култура с метаногени, консумиращи водород, и всъщност производителите на водород обикновено изискват метаногените да отстраняват водорода, за да за да се направи продължителното производство на водород термодинамично осъществимо (McInerney et al. 2009; Stams and Plugge 2009). Форматът може да замести водорода като електронен носител в някои от тези култури (McInerney et al. 2009; Stams and Plugge 2009). По различни технически причини обаче доказването, че междувидовият трансфер на водород/формиат е важен в естествената метаногенна среда, е проблематично (Ozturk et al. 1989).

Очевидно е, че трябва да се обмисли и друга възможност. В проучване, първоначално предназначено да оцени как микроорганизмите могат да се развият за ефективен междувидов трансфер на водород, беше установено, че някои микроорганизми могат да обменят електрони чрез директни електрически връзки, вместо да произвеждат водород или формиат като електронни носители (Summers et al. 2010). Две Geobacter Видовете, поставени при условия, при които от тях се изисква да споделят електрони, за да метаболизират етанола, са се развили, за да образуват електропроводими агрегати от двата вида, тъй като са се приспособили за по-бързия метаболизъм на етанола. Подробностите за естеството на електрическата връзка все още предстои да бъдат изяснени, но електропроводимите пили, известни като микробни наножици (Reguera et al. 2005), както и ° С-тип цитохром, който може да улесни електронен трансфер към или от пилите (Leang et al. 2010), изглежда е замесен (Summers et al. 2010). Преди това беше предложен електронен пренос от клетка към микробни наножици въз основа на очевидни връзки между клетките чрез нишки (Reguera et al. 2005; Gorby et al. 2006; Reguera et al. 2006), но само с генетично проследим -култура беше възможно експериментално да се оцени тази възможност.

Клетъчната агрегация е често срещано явление в дефинирани култури, произвеждащи метан (Johnson et al. 2006; Schopf et al. 2008; Stams and Plugge 2009), както и в по-сложни системи като дигестери за отпадъци (Schmidt and Ahring 1996). Агрегирането може да се разглежда като стратегия за насърчаване на по-ефективен обмен на водород или формиат, но също така прави възможен директния електронен трансфер. Всъщност беше установено, че метаногенните агрегати от дигестерите за отпадъчни води са електропроводими, в съответствие с директната проводимост на електроните между клетките (Morita et al. 2011). Проводимостта е свързана с изобилие от Geobacter видове, които вероятно са функционирали като синтетични окислители на мастни киселини в естествените агрегати. Изглежда вероятно микроорганизмите, различни от Geobacter видовете могат да осъществяват електрически контакти в анаеробна среда (Gorby et al. 2006; Summers et al. 2010), но това все още не е доказано експериментално.

Агрегатите, анаеробно окисляващи метан с редукцията на сулфат, са друг вероятен кандидат за директни междувидови електрически връзки (Alperin and Hoehler 2010). Поредица от експериментални и моделиращи проучвания предполагат, че водородът, формиатът или разнообразието от други потенциални разтворими електронни совалки са малко вероятни електрононосители между археите, отговорни за първоначалното нападение върху метана, и техните съпътстващи сулфатни редуктори (Orcutt and Meile 2008; Alperin и Hoehler 2010; Meulepas et al. 2010). Поне една клада от тези метаноокислителни агрегати експресира гени, кодиращи мулти-хем ° С-тип цитохроми, които се предвижда да се екскретират от клетките (Myerdierks et al. 2010) и по този начин аналогични на цитохрома, необходим за директен електронен трансфер между Geobacter видове (Summers et al. 2010). Измерванията на проводимостта на анаеробните метаноокислителни агрегати трябва да помогнат за решаването на възможността за директен електронен трансфер в тази микробна група.

Структури, аналогични на междувидовите нанотръби, се намират в симбиотичната асоциация, известна като „Хлорохроматиум агрегат”(Wanner et al. 2008), съвкупност от централна хетеротрофна бактерия, заобиколена от множество зелени сярни бактерии. Смята се, че зелените сярни бактерии осигуряват на централната бактерия органичен въглерод, докато централната бактерия осигурява подвижност на консорциума, позволявайки му да се ориентира в дълбочините, на които дължините на светлинните вълни са оптимални за фотосинтеза на сяра. Съставниците на консорциума имат редица нови структури, свързани с тяхната симбиоза. Най-интригуващите от тях могат да бъдат връзките между клетките, наречени „периплазмени тубули“, които изглежда свързват периплазмите на двата взаимодействащи вида. Все още не е демонстрирано какви видове материали могат да се обменят през тубулите, но е изкушаващо да се предположи, че те могат да функционират подобно на междувидовите нанотръби, позволявайки разнообразие от молекули да се движат между двата вида.

Като се имат предвид интригуващите възможности на DIET, под формата на междувидов електронен трансфер чрез микробни нанопроводи или обмен на междувидови метаболити чрез нанотръби, важният въпрос е колко важна е DIET в околната среда. За да се отговори на това, ще са необходими внимателно проектирани измервания в природни общности в съответната среда, както и контролирани лабораторни изследвания с определени консорциуми. Проучванията на околната среда изискват строгост. Например, интригуващата спекулация, че електроновата проводимост през морските утайки може да продължи чрез микробни нанопроводи, все още не е обоснована с преки доказателства и са възможни много алтернативни обяснения (Nielsen et al. 2010).

Една от причините диетата да не е била широко наблюдавана по-рано може да бъде, че методите, които обикновено се използват за обогатяване и изолиране на микроорганизми, които участват в синтрофични асоциации, обикновено се избират за микроорганизми, които взаимодействат чрез освобождаване на молекули в извънклетъчната среда. Може да има избор срещу групиране, когато се предпочита бърз, неефективен метаболизъм (Pfeiffer и Bonohoeffer 2003). Най-бързо растящите микроби обикновено печелят в повечето протоколи за обогатяване и изолиране.

Микробиолозите обикновено харесват хомогенните култури и естествената тенденция да се разпръскват култури и да ги държат суспендирани чрез разклащане е малко вероятно да благоприятства растежа на многовидови агрегати, които директно обменят материали. Растежът върху твърди повърхности, като същевременно се избягва традиционният начин за установяване на колонии от единични клетки, може да помогне за възстановяване на микроорганизми, специализирани в диетата. Стратегии, като Magneto-FISH, които правят възможно отделянето, идентифицирането и получаването на геномните последователности на микроорганизми, които са съвместно агрегирани в естествена среда (Orphan 2009), вероятно ще помогнат при проектирането на подходящата селективна среда за техния растеж. Не би било изненадващо, ако се установи, че организмите, които основно се препитават с диета, представляват някои от изобилните, но все още некултурни микроби, които обитават анаеробна среда.

Тъй като от моделни системи се научава повече за специфични гени и протеини, чиято експресия е свързана с установяването на връзки между клетки и клетки за DIET, ще бъде възможно да се документира по-добре този феномен с чувствителни транскриптомични и протеомични подходи в околната среда. Техники за изобразяване с висока разделителна способност могат да се използват за идентифициране на междувидови нанотръби и документиране на метаболитите, движещи се между видовете в проби от околната среда.

Съществуват потенциални недостатъци при установяването на преки контакти с друг вид при някои условия. Значителната агрегация възпрепятства подвижността на агрегираните клетки и способността им да преминат към нови енергийни източници (Pfeiffer и Bonohoeffer 2003). Това може да не е значително ограничение в среди като смесители за отпадъчни води или метанови просмуквания на дъното на океана, където има постоянен, изобилен запас от донори на електрони. Въпреки това, в среда като пясъчен водоносен хоризонт, където частичните източници на погребани органични вещества, които подхранват микробния метаболизъм, са хетерогенно диспергирани, клетките може да намерят за по-изгодно да поддържат подвижността при търсене на донори на електрони и да се надяват, че подходящият синтерофичен партньор се показват, вместо да се привързват физически към своя синтрофичен партньор. Като цяло, когато са налични електронни акцептори като кислород, нитрат, сулфат или Fe (III), има по-малка нужда от разработване на DIET стратегии, тъй като високият енергиен добив от използването на тези електронни акцептори позволява на микроорганизмите да метаболизират по-пълноценно органичните донори на електрони.

Метаболитното моделиране в мащаб на генома може да даде важна информация за метаболизма на по-рано изучавани микроорганизми (Mahadevan et al. 2011) и вече е използван за изследване на ползите от водород срещу формиат като електронен носител в метаногенна кокултура (Stolyar et al . 2007). По-нататъшното развитие на този подход може да бъде мощен инструмент, който да помогне за по-доброто теоретично разбиране на разходите/ползите от DIET.

В обобщение, когато целта е моделиране на микробни реакции на промените в околната среда или манипулиране на микробни общности за различни приложения за биоремедиация или биоенергия, разбирането как микробите си сътрудничат за метаболизиране на органични субстрати може да бъде също толкова важно, колкото и знанието какво консумират; Диетата може да бъде толкова важна, колкото диетата. Очаква се DIET да бъде поле за интензивни изследвания в областта на биогеохимията, биоремедиацията и биоенергията за известно време напред.

Препратки

Alperin M, Hoehler T (2010) Продължаващата мистерия на метана от морското дъно. Наука 329: 288–289

Bryant MP, Wolin EA, Wolin MJ, Wolfe RS (1967) Methanobacillus omelianskii, симбиотична асоциация на два вида бактерии. Arch Microbiol 59: 20–31

Dubey GP, Ben-Yehuda S (2011) Междуклетъчните нанотръби медиират бактериалната комуникация. Клетка 144: 590–600

Gorby YA, Yanina S, McLean JS, Rosso KM, Moyles D, Dohnalkova A et al (2006) Електропроводими бактериални нанопроводи, произведени от Shewanella oneidensis щам MR-1 и други микроорганизми. Proc Natl Acad Sci USA 103: 11358–11363

Джонсън MR, Conners SB, Montero CI, Chou CJ, Shockley KR, Kelly RM (2006) The Thermotoga maritima фенотипът се влияе от синтрофичните взаимодействия с Methanococcus jannaschii в хипертермофилната кокултура. Appl Environ Microbiol 72: 811–818

Leang C, Qian X, Mester T, Lovley DR (2010) Подравняване на ° С-тип цитохром OmcS по пили на Geobacter sulfulfucens. Appl Environ Microbiol 76: 4080–4084

Mahadevan R, Palsson BO, Lovley DR (2011) In Situ to в силико и отзад: изясняващо Geobacter физиология и екология с геномно мащабно моделиране. Nat Rev Microbiol 9: 39–50

Marx CJ (2009) Връзка с приятелите ви. Наука 324: 1150–1151

McInerney MJ, Sieber JR, Gunsalus RP (2009) Синтрофия в анаеробни глобални въглеродни цикли. Curr Opin Biotechnol 20: 623–632

Meulepas RJW, Stams AJM, Lens PNL (2010) Биотехнологични аспекти на редукцията на сулфат с метан като електронен донор. Rev Environ Sci Biotechnol 9: 59–78

Morita M, Malvankar NS, Franks AE, Summers ZM, Giloteaux L, Rotaru AE et al. (2011) Доказателства за директен електронен трансфер от клетка в клетка в анаеробни метаногенни агрегати за отпадъчни води (изпратен ръкопис)

Myerdierks A, Kube M, Kostadinov I, Teeling H, Glockner FO, Reinhardt R, Amann R (2010) Метагеномни и mRNA експресионни анализи на анаеробни метанотрофни археи от групата ANME-1. Environment Microbiol 12: 422–439

Nielsen LP, Risgaard-Petersen N, Fossing H, Christensen PB, Sayama M (2010) Електрически токове свързват пространствено разделени биогеохимични процеси в морските седименти. Природа 463: 1071–1074

Orcutt B, Meile C (2008) Ограничения върху механизмите и скоростите на анаеробно окисление на метан от микробни консорциуми: базирано на процеса моделиране на ANME-2 археи и взаимодействия на сулфат редуциращи бактерии. Biogeosciences 5: 1587–1599

Orphan VJ (2009) Методи за разкриване на тайнствени микробни партньорства в природата. Curr Opin Microbiol 12: 231–237

Ozturk SS, Palsson BO, Thiele JH (1989) Контрол на междувидовия поток на електронен трансфер по време на анаеробно разграждане: модели на динамична дифузионна реакция за пренос на водороден газ в микробни флокули. Биотехнол Биоенг 33: 745–757

Pfeiffer T, Bonohoeffer S (2003) Еволюционен сценарий за прехода към недиференцирана многоклетъчност. Proc Natl Acad Sci USA 100: 1095–1098

Reguera G, McCarthy KD, Mehta T, Nicoll JS, Tuominen MT, Lovley DR (2005) Извънклетъчен електронен трансфер чрез микробни нанопроводи. Природа 435: 1098–1101

Reguera G, Nevin KP, Nicoll JS, Covalla SF, Woodard TL, Lovley DR (2006) Производството на биофилми и наножици води до повишен ток в Geobacter sulfulfucens горивни клетки. Appl Environ Microbiol 72: 7345–7348

Schmidt JE, Ahring BK (1996) Образуване на гранулирана утайка в реактори с анаеробна утайка с възходящ поток (UASB). Биотехнол Биоенг 49: 229–246

Schopf S, Wanner G, Rachel R, Wirtth (2008) Археален двувидов биофилм, образуван от Pyrococcus furiosus и Metanopyrus kandleri. Arch Microbiol 190: 371–377

Stams AJ, Plugge CM (2009) Електронен трансфер в синтрофични общности на анаеробни бактерии и археи. Nat Rev Microbiol 7: 568–577

Stolyar S, Van Dien S, Hillesland KL, Pinel N, Lie TJ, Leigh JA, Stahl DA (2007) Метаболитно моделиране на муталистична микробна общност. Mol Syst Biol 3:92

Summers ZM, Fogarty H, Leang C, Franks AE, Malvankar NS, Lovley DR (2010) Директен обмен на електрони в агрегати на еволюирала синтрофична кокултура на анаеробни бактерии. Наука 330: 1413–1415

Wanner G, Vogl K, Overmann J (2008) Ултраструктурна характеристика на прокариотната симбиоза в „Хлорохроматиум агрегат”. J Bacteriol 190: 3721–3730

Благодарности

Изследванията в моята лаборатория на DIET са подкрепени от Службата на науката (Служба за биологични и екологични изследвания), Споразумението за енергийно сътрудничество на САЩ DE-FC02-02ER63446 и награда DE-FC-0004485.

Информация за автора

Принадлежности

Катедра по микробиология, Университет на Масачузетс Амхърст, Амхърст, Масачузетс, САЩ

Можете също да търсите този автор в PubMed Google Scholar