Дзин Гао

1 Национална инженерна лаборатория за контрол на замърсяването и оползотворяване на отпадъци в животновъдството и птицевъдството, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чанша, Китай

2 Ключова лаборатория по агро-екология, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чангша, Китай

3 Университет на Китайската академия на науките, Пекин, Китай

Джи Ин

1 Национална инженерна лаборатория за контрол на замърсяването и оползотворяване на отпадъци в животновъдството и птицевъдството, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чанша, Китай

2 Ключова лаборатория по агро-екология, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чангша, Китай

3 Университет на Китайската академия на науките, Пекин, Китай

Канг Сю

1 Национална инженерна лаборатория за контрол на замърсяването и оползотворяване на отпадъци в животновъдството и птицевъдството, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чанша, Китай

2 Ключова лаборатория по агро-екология, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чанша, Китай

Тиеджун Ли

1 Национална инженерна лаборатория за контрол на замърсяването и оползотворяване на отпадъци в животновъдството и птицевъдството, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чанша, Китай

2 Ключова лаборатория по агро-екология, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чангша, Китай

Юлонг Ин

1 Национална инженерна лаборатория за контрол на замърсяването и оползотворяване на отпадъци в животновъдството и птицевъдството, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чанша, Китай

2 Ключова лаборатория по агро-екология, Институт по субтропично земеделие, Китайската академия на науките, Чанша, Китай

3 Университет на Китайската академия на науките, Пекин, Китай

4 College of Life Science, Hunan Normal University, Changsha, Hunan, China

Резюме

Прасенцата изпитват тежки предизвикателства за растеж и диария след отбиване поради хранителни, социални, психологически, екологични и физиологични промени. Сред тези промени хранителният фактор играе ключова роля за здравето след отбиването. Диетичните нива на протеини, фибри, нишесте и електролити са силно свързани с диарията след хранене (PWND). В този преглед обсъждаме основно високото съдържание на протеини, фибри, устойчиво нишесте и електролитен дисбаланс в диетите, които индуцират PWND, с акцент върху потенциалните механизми при отбити прасенца.

1. Въведение

Отбиването е внезапно и стресиращо и е един от най-предизвикателните периоди в живота на свинете [1]. Новоотгледаните свине обикновено са подложени на стрес от хранителни, психологически, екологични, физиологични и социални фактори [2, 3]. Поради такива стресови фактори, прасенцата често се характеризират с намалена ефективност на растежа и повишено разпространение на диария след отбиване [4, 5]. При преминаване от диета на млечна основа към диета за отбиване, прасенцата страдат от силен спад в приема на фураж за няколко дни след отбиването [6]. Освен това, за да се адаптира към новата среда, съставът на стомашно-чревната микробиота също се променя в резултат на промени в поведението на хранене и състава на диетата [6]. Този период често се свързва с предизвикателство за растеж поради високата честота на стомашно-чревни разстройства, като PWND [7].

Диарията след отбиване се счита за основен здравословен проблем и причинява значителна заболеваемост и смъртност при добитъка [8, 9]. Добре установено е, че диарията след отбиване е многофакторно стомашно-чревно заболяване и недохранването има основни етиологични фактори [10–12]. Стомашно-чревният тракт е сложна, балансирана екосистема [4, 13]. Диетичният състав е основен фактор, влияещ върху чревната микробна екосистема [14, 15]. Следователно, предвид баланса между чревната микробна екосистема и състава на диетата, хранителната диария след отбиване (PWND) е основен проблем през периода след отбиването [11, 16].

Най-ефективният начин за облекчаване на степента на PWND е регулирането на хранителния състав на диетата [15, 17]. През последните няколко години са изследвани различни хранителни подходи за подобряване на прехода при отбиване и облекчаване на чревните заболявания [11, 18]. Данните сочат, че специфични диетични интервенции, като контрол на протеини [19, 20], фибри [21], нишесте [22], електролитен баланс [23] и други съставки в ежедневната диета, могат да намалят разпространението на някои PWND [11, 24, 25]. Целта на настоящия преглед е да обобщи няколко често срещани вида PWND, за да се изясни по-добре ролята на храненето при причиняването и модулирането на PWND при свинете.

2. Високо ниво на протеин предизвиква PWND

За да се намали PWND, на прасенцата обикновено се дават антибиотици; въпреки това антибиотиците са забранени за използване при животни за консумация от човека. По този начин изследователите са се фокусирали върху намирането на заместител на антибиотиците при хранене на прасенца. Една от алтернативите е храненето с диети с ниско съдържание на протеини [26–28].

2.1. Ефектът на диетичния протеин върху ефективността на растежа и смилаемостта на хранителните вещества на отбити прасенца

Консумацията на диета с ниско съдържание на суров протеин (CP), която има директен ефект върху PWND, намалява наличността на субстрати за бактериална ферментация и подобрява консистенцията на фекалиите [29–31]. Хранителната CP и отделните АА (аминокиселини) влияят върху образуването на метаболити по време на микробна ферментация [32]. Въпреки това, високата диетична концентрация на CP за рано отбити прасенца може да увеличи микробната ферментация на несмлян протеин и да увеличи разпространението на патогенни бактерии в стомашно-чревния тракт [3]. Прекомерното количество диетични протеини предизвиква ферментация на протеини чрез чревна микробиота при прасенца [33]. Летливите мастни киселини (VFA) и потенциално токсичните съединения, произведени чрез бактериална ферментация на несмлени протеинови вещества, като амоняк и амини, могат да намалят ефективността на растежа на прасенцата [34, 35]. Установено е, че повишеното производство на амини увеличава честотата на диария при отбиване при прасета [36, 37].

2.2. Ефектът на диетичния протеин върху здравето на червата на отбитите прасенца

Добре известно е, че както екзогенни, така и ендогенни протеини могат да бъдат използвани от стомашно-чревната микробиота като ферментиращ субстрат [38, 39] и могат да бъдат използвани за производството на диетични протеини чрез разграждане, включително разклонени верижни мастни киселини (BCFA), амоняк, амини, феноли и индоли [35, 39]. Бактерии, като Bacteroides spp., Propionibacterium spp., Streptococcus и Clostridium видове, са свързани с образуването на веществата, изброени по-горе [20]. Например BCFA се произвеждат от Clostridia [40]. Освен това, чревните концентрации на BCFAs вероятно се използват като индикатори за степента на протеинова ферментация [41].

2.3. Ефектът на диетичния протеин върху честотата на PWND

В обобщение, диетата с високо съдържание на протеини увеличава експресията на BCFA и амоняк, което може да стимулира растежа на патогенни бактерии, докато диетата с ниско съдържание на протеини обещава увеличаване на експресията на SCFA, което може да доведе до установяване на полезни микроби 56, 57]. Следователно, с диета с ниско съдържание на протеини, полезните бактерии бързо се размножават и заемат местата на свързване на чревната лигавица, които иначе биха могли да бъдат заети от патогенни бактерии [58]. Тези разлики между нивата на протеини могат да намалят честотата и тежестта на PWND и да подобрят ефективността на растежа на прасенца [3]. По този начин може да се заключи, че изборът на диета с ниско съдържание на протеини за хранене на отбити прасенца може да бъде ефективен начин за намаляване на честотата на PWND [3] (Фигура 1).

какво

Възможният механизъм на високо протеинови диети, индуцирани след отбиване на хранителна диария. AQP: аквапорин.

3. Ефектът на диетичните фибри върху PWND

Ферментиращите въглехидрати представляват основния енергиен източник за микробна ферментация и следователно могат да действат като връзка между прасенцето и неговата ентерална коменсална микробиота [59, 60]. Освен това, диетичните фибри могат да бъдат полезни за здравето на червата и намаляват честотата на диария при свинете [61, 62]. И значителен ефект върху честотата на диария се наблюдава при прасета, хранени с диета с източник на фибри, в сравнение с прасета, хранени с контролна диета [63, 64]. Разлика в честотата на диария е наблюдавана сред различните източници на диети с фибри [60].

3.1. Ефектът на диетичните фибри върху ефективността на растежа и смилаемостта на хранителните вещества на отбитите прасенца

Добавянето на фибри в ежедневната диета може да подобри адаптацията на прасетата през периода на отбиване [64]. В зависимост от видовете влакнести съставки, ефектите от храненето на диети с високо съдържание на фибри върху ефективността на прасенцата се различават [62, 63]. Въздействието на диетичните фибри върху храненето на прасенцата може да се определи от свойствата на фибрите и/или източниците на фибри [65, 66]. Например фибрите в диетата с пшенични трици бяха адаптирани от прасенца и действаха като пребиотици [60]. Пшеничните трици са вид неразтворими фибри и когато се добавят към диетата на отбити прасенца, изглежда, че те са свързани с по-висок прием на фураж и развитие на стомашно-чревния тракт [67, 68]. Необходими са повече изследвания, за да се изяснят ефектите от състава на диетичните фибри върху ефективността на растежа на отбити прасенца.

3.2. Ефектът на диетичните фибри върху здравето на червата на отбитите прасенца

3.3. Ефектът на диетичните фибри върху честотата на PWND

Сложните източници на фибри могат да повлияят на бариерната функция на чревната лигавица и да регулират чревните бактерии при отбитите прасенца. Освен това съставът на фибрите се счита за важен фактор, влияещ върху чревната бариерна функция при прасенцата и може да предизвика честотата на PWND (Фигура 2).

Възможният механизъм на диетата с фибри регулира хранителната диария след отбиване. TGF-α: трансформиращ растежен фактор-α.

4. Ефектът на диетичния електролитен баланс върху PWND

4.1. Диетична абсорбция на електролити в червата

Чревният лумен приема 8-10 L/ден течност, съдържаща погълната храна и биологичен секрет. Тънките черва абсорбират най-високия процент от това съдържание на течност, а последните 1,5–1,9 L от течността се абсорбират от дебелото черво [96]. В противен случай +/H + и Cl -/HCO - обменници [100, 101]. Останалата абсорбция на натриев хлорид се дължи на междуклетъчната или парацелуларната абсорбция на Cl - [102]. Na +/H + и Cl -/HCO - обменниците в мембраните на границата на луминалната четка на епителните клетки на дебелото черво са необходими за абсорбиране на натриев хлорид [103]. Този процес се задвижва от действието на Na + -K + -ATPase и се регулира от изчерпване на Na + [104, 105].

Na +/H + обменниците играят ключова роля в абсорбцията на Na + и вода и поддържането на вътреклетъчното pH и клетъчния обем [106]. Осем вида Na +/H + обменници, наречени NHE, са дефинирани в чревния епител. В червата е доказано, че NHE1 (SLC9A1), NHE2 (SLC9A2), NHE3 (SLC9A3) и NHE8 (SLC9A8) присъстват в чревния епител [105, 107]. NHE1 (SLC9A1) се експресира в базолатералната мембрана на чревните епителни клетки, не се влияе от изчерпването на Na + и не допринася за луминалния йон и абсорбцията на вода [108, 109]. NHE2 (SLC9A2) и NHE3 (SLC9A3) се експресират в чревния епител, с по-голям принос на NHE3 (SLC9A3) за абсорбцията на Na + при контролни условия [110]. В противен случай NHE3 (SLC9A3) се отчита като основен транспортер за абсорбция на Na + в червата [97, 111]. NHE3 (SLC9A3) -нокаут мишки са намалили чревната абсорбция на Na + и вода и са предизвикали диария [112, 113]. Обменът на Na +/H + се среща както в повърхностния, така и в епител на крипта и може да бъде повлиян от CFTR Cl-канали [114, 115]. Не е ясно обаче точното въздействие на CFTR Cl-каналите върху регулирането на обмена на Na +/H + в тънките черва.

В чревните епителни клетки на бозайници са идентифицирани два типа семейства гени SLC26, наречени DRA (SLC26A3) и PAT-1 (предполагаем анионен транспортер, SLC26A6), представляващи апикални Cl -/HCO3 - обменници [116, 117]. DRA се изразява предимно в дебелото черво и дванадесетопръстника, докато PAT-1 се изразява главно в йеюнума и илеума [118, 119]. Установено е, че DRA мутациите предизвикват тежка диария, масивна загуба на Cl в изпражненията и метаболитна алкалоза, както и серумен електролитен дисбаланс [120, 121]. PAT-1-нокаутиращите мишки не представят този фенотип на диария [122]. В допълнение, подобно на NHE3, обменът на Cl -/HCO3 - също се контролира от CFTR в епител на дебелото черво [123, 124]. Взети заедно, настоящите проучвания показват регулиране както на Na +/H +, така и на Cl -/HCO3 - обменници чрез CFTR, които следователно играят важна роля в електронейтралната абсорбция на натриев хлорид и регулирането на клетъчното и лигавичното рН в стомашно-чревния тракт на животните тракт [117, 125, 126].

4.2. Ефектът от диетичния електролитен баланс върху ефективността на растежа на отбитите прасенца

Животинската индустрия винаги е загрижена за минералите във фуражите, като калций (варовик), фосфор (калциев фосфат) и натрий и хлорид (сол и натриев бикарбонат) [127, 128]. Фуражите за животни добавят минерали не само за задоволяване на минералните нужди, но и за промяна на диетичния електролитен баланс (EB) [129]. Балансът между катион (Na +) и аниони (K +/Cl -) и киселинното или алкално натоварване от храната може силно да промени киселинно-алкалния статус и ефективността на растежа на отбити прасенца [130, 131]. Съобщава се, че излишъкът на хлоридни йони предизвиква отрицателен хранителен баланс и намалява ефективността на растежа на отбити прасенца [132–134]. Накратко, добавянето на диетични минерали в диетите след отбиване, като калциев хлорид и натриев бикарбонат, може да повлияе на ЕБ и значително да промени поведението на хранене, очевидната смилаемост и продуктивността на прасенцата след отбиване. Освен това, прасенцата показаха пристрастие към диети с ниско ниво на EB, което оптимизира тяхното представяне повече, отколкото при диети с високо EB [130, 135].

4.3. Ефектът на диетичния електролитен баланс върху честотата на PWND

По принцип процесите, които водят до индуцирана PWND, се предлагат, както следва. Първо, диетите след отбиване съдържат абсорбирани разтворени вещества, които упражняват осмотична сила, издърпвайки вода и електролити в чревния лумен [144, 145]. Второ, синдромите водят до атрофия на вилите и хипертрофия на криптите, като по този начин неблагоприятно променят баланса на абсорбция и секреция [146, 147]. И накрая, активната секреция се стимулира от абсорбираната дихидрокси жлъчна киселина и мастна киселина [148]. Променената жлъчна киселина и мастна киселина се транспортират в липидната фаза на плазмената мембрана [149, 150]. Тогава излишъкът от фекална вода от намалената чревна абсорбция и повишената чревна секреция е причина за диария [151, 152]. Като цяло, електролитният дисбаланс в диетите след отбиване показва промени в подвижността, промени в парацелуларната пропускливост, загуба на абсорбираща повърхност, промяна в потоците на електролитите при прасенца след отбиване и, накрая, индуциран PWND [153–155] (Фигура 3).

Възможният механизъм на електролитно дисбалансирани диети, индуцирани след отбиване на хранителната диария. AQP: аквапорин.

5. Ефектът от съдържанието на диетично нишесте върху PWND

Нишестето е основният източник на въглехидрати при диетата на животните и основният енергиен източник, необходим както за животните, така и за хората [156, 157]. Състои се от два вида a-глюканови полимери: амилоза и амилопектин [158, 159]. Доказано е, че нишестето има значителен ефект върху състава и активността на чревната микрофлора, чрез подобряване на растежа на полезните бактерии и намаляване на развитието на патогенни бактерии в червата [160, 161]. Въз основа на смилаемия капацитет нишестето може да бъде класифицирано в бързо смилаемо нишесте (RDS), бавно смилаемо нишесте (SDS) и устойчиво нишесте (RS) [162, 163]. RS не може да се абсорбира в тънките черва, но преминава в дебелото черво и благоприятно модифицира чревните микробни популации [164, 165].

5.1. Ефектът на устойчивия източник на нишесте върху храносмилателната способност на червата и функцията на прасенцата след отбиване

5.2. Ефектът на устойчивия източник на нишесте върху честотата на PWND

Научихме, че диетите, съдържащи повишена ферментация на дебелото черво, свързани със субстрати като RS, също имат поразително въздействие върху състава на чревната микрофлора, за да увеличат популациите на бактерии, които са полезни за червата и да намалят популациите на бактерии, които са вредни за здрави големи черва [193, 194]. Според предишно проучване, лактобацилите и бифидобактериите се считат за полезни и е установено, че се увеличават в изобилие в цекума с диети с RS [195]. Освен това, проучване, при което се използва диета с добавени щамове лактобацили, намалява продължителността и честотата на диария [196]. Накратко, допълването на диетата на отбити свине с поне 0,5% RS увеличава популациите от бактерии, които са потенциално полезни за дебелото черво, като лактобацили и бифидобактерии [197], което от своя страна намалява количеството бактерии, които са вредни за здрави черва. И накрая, увеличаването на популациите от добри бактерии и намаляването на популациите от вредни бактерии доведоха до намалена честота на диария [198, 199] (Фигура 4).